Спорогенез и гаметогенез у растений
Способность воспроизводить или самовоспроизводиться — одно из важнейших и важнейших свойств живых организмов. Размножение поддерживает долгосрочное существование вида, обеспечивает преемственность между родителями и их потомством на протяжении многих поколений. Это приводит к увеличению количества особей вида и способствует его расселению. У растений, подавляющее большинство которых ведет атакованный образ жизни, расселение в процессе размножения — единственный способ занять большую среду обитания.
Различают два типа размножения: бесполое и половое. В бесполом размножении участвует только один родитель, который делит, прорастает и образует споры. Размножение растений вегетативными органами называется вегетативным. В случае полового размножения особи нового поколения появляются с участием двух организмов: материнского и отцовского.
Вегетативное размножение основано на способности организмов восстанавливать (регенерировать) недостающие части. Этот способ размножения широко распространен в природе, но с наибольшим разнообразием он осуществляется у растений, особенно у цветковых.
Бесполое размножение характеризуется тем, что для размножения потомства образуются специализированные клетки — споры, каждая из которых прорастает и дает начало новому организму. Спорообразование происходит у простейших (малярийный плазмодий), грибов, водорослей, мха, лимфоидов, хвоща и папоротника. У ол- и покрытосеменных споры не принимают непосредственного участия в процессе размножения.
Споры образуются путем митоза или мейоза в обычных вегетативных клетках материнского организма или в специальных органах — спорангиях и представляют собой микроскопические одноклеточные образования.
При любой форме бесполого размножения — частями тела или спорами — количество особей этого вида увеличивается без увеличения их генетического разнообразия: все особи являются точной копией материнского организма. Это свойство используется человеком для получения однородного, с хорошими характеристиками потомства плодов и ягод, декоративных и других групп растений. Новые признаки у таких организмов появляются только в результате мутаций.
Половое размножение значительно отличается от бесполого размножения тем, что в этом случае генотип потомства возникает в результате рекомбинации генов, принадлежащих обоим родителям. Это увеличивает способность организмов адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды.
Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, одной из важнейших фаз которого является слияние половых клеток, или гамет, специализированных гаплоидных клеток, одетых в плазматическую мембрану. Гаметы различаются по строению и физиологическим свойствам и делятся на мужские (подвижные — сперматозоиды, неподвижные — сперматозоиды) и женские (яйцеклетки). В отличие от спор, гамета, за исключением партеногенеза, не может дать начало новой особи. Этому предшествует процесс слияния двух половых клеток — оплодотворение, в результате которого образуется зигота. Впоследствии из зиготы развивается зародыш нового организма.
Формирование половых клеток (гаметогенез) у водорослей, многих грибов и высших споровых растений происходит путем митоза или мейоза в особых органах полового размножения: яйца — у оогоний или архегониев, сперматозоиды и сперматозоиды — у антеридий. В процессе формирования половых клеток различают три фазы: размножение, рост и созревание
Первичные половые клетки делятся путем митоза (периода размножения), поэтому их количество постоянно увеличивается. В период роста деление клеток прекращается, и они начинают активно расти. При этом будущие яйца (ооциты) увеличиваются в размерах иногда в сотни и даже тысячи раз за счет накопления в их цитоплазме запасных питательных веществ в виде желтка. Немного увеличивается размер незрелых мужских гамет (сперматоцитов). Затем происходит их мейотическое деление, которое приводит к образованию четырех гаплоидных клеток. Во время сперматогенеза все четыре клетки впоследствии превращаются в сперматозоиды.
Половое размножение растений включает несколько физиологических процессов: цветение, опыление, оплодотворение и формирование плода и семени.
Во время оплодотворения пыльца, попадая на рыльце пестика, прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая достигает яйца в завязи цветка. У растений может быть одна или несколько семяпочек. В нижней части пыльцевой трубки образуются сперматозоиды. Затем происходит так называемое двойное оплодотворение, при котором один из сперматозоидов сливается с яйцеклеткой, а другой — с центральной клеткой яйца. После оплодотворения семенной зародыш развивается из яйца в результате многократного деления, а источник питательных веществ для семян формируется из оплодотворенной центральной клетки. Затем в результате двойного оплодотворения образуется семя, состоящее из скорлупы, зародыша и запаса питательных веществ, из которых впоследствии развивается новое растение. Потомство, полученное при половом размножении, наследует черты обоих родителей
Скорость реакции генотипа
Когда формировались генетические представления о взаимосвязи между геном и признаком, изначально предполагалось, что каждый признак имеет определенный детерминант (наследственный фактор), который определяет развитие его признака. Однако такие идеи далеки от истины, и прямые и уникальные связи между геном и признаком на самом деле являются скорее исключением, чем правилом. Было обнаружено, что многие гены могут влиять на один признак, и, наоборот, один ген часто влияет на многие признаки. Кроме того, действие гена может быть изменено близостью других генов или условиями окружающей среды.
В онтогенезе действуют не отдельные гены, а весь генотип как целостная интегрированная система со сложными связями и взаимодействиями ее компонентов. К тому же эта система не заморожена, она динамична, со временем меняется, совершенствуется, из-за генетических мутаций постоянно появляются новые гены. Качественно новые хромосомы также могут образовываться из-за хромосомных мутаций и даже новые геномы из-за геномных мутаций. Новорожденные гены могут немедленно взаимодействовать с существующими генами или изменяться, изменять характер своей работы, даже быть рецессивными, т.е не проявлять себя
Таким образом, в любой конкретный период времени для каждого вида растений и животных генотип проявляет себя как целостная система, исторически сложившаяся до этого момента.
Характер проявления действия гена может меняться в разных ситуациях и под влиянием различных факторов. Законы Менделя отражают законы наследственности, то есть передачи генов в ряде поколений, только при обязательном соблюдении двух условий: гены должны находиться в разных парах гомологичных хромосом (это позволяет их объединять и независимо наследовать.), и за каждый признак должен отвечать только один ген. Тем не менее, это не всегда так. Чтобы убедиться, что характер проявления генов разный, рассмотрим свойства генов и особенности их проявления в признаках:
ген дискретен по своему действию, т е прерывист, изолирован по своей активности от других генов;
ген специфичен в своем проявлении, то есть отвечает за строго определенный признак (на молекулярном уровне каждый ген отвечает за синтез определенного белка);
ген может действовать постепенно, то есть может увеличивать степень проявления признака (например, увеличивать количество синтезируемого вещества) с увеличением количества доминантных аллелей (дозы гена);
один ген может влиять на развитие разных признаков: это множественное или плейотропное действие гена;
разные гены могут иметь одинаковый эффект на развитие одного и того же признака: они представляют собой несколько генов или полигенов; при этом чаще всего наблюдается усиление или ослабление признаков — в данном случае это кумулятивный (накопительный) эффект гена, определяющий проявление так называемых количественных признаков;
один ген может взаимодействовать с другими генами, что приводит к появлению новых признаков. Поскольку гены дискретны и специфичны, они взаимодействуют не напрямую, а через продукты своих реакций — вещества, синтезируемые под их контролем;
действие гена может быть изменено изменением его положения в хромосоме (эффект положения) или условиями окружающей среды и другими факторами [4].
Множественное действие гена — это способность гена воздействовать на несколько признаков одновременно.
В процессе индивидуального развития организма фенотип может изменяться, но генотип остается тем же, который был получен родителями при объединении их гамет (в этом случае процесс мутации не учитывается). Как правило, роль генотипа в определении фенотипа является определяющей. В основном это касается проявления ряда качественных признаков (красный цвет цветков, желтый и зеленый цвет семян гороха, голубые глаза у человека, наличие ушной раковины и т.д.), А также более простых биохимических признаков (синтез некоторых специфических белков в присутствии всех необходимых компонентов).
Однако нельзя игнорировать роль условий окружающей среды в реализации многих или даже большинства сигналов. Они могут модифицировать, то есть изменять характер проявления признака, но только в определенных пределах, определяемых наследственно, называемых нормой реакции. Такая изменчивость протяженности в одну и другую сторону под влиянием условий окружающей среды называется модификацией. Он не передается по наследству, а проявляется только в индивидуальном развитии данного организма. Влияние условий окружающей среды более подвержено количественным признакам. Следовательно, по фенотипу часто невозможно определить, является ли он следствием только генотипа или генотипа и условий окружающей среды. Чтобы представить всю сложность взаимодействия генотипа с условиями среды, а также определить долю вклада генотипа и условий среды в фенотипическое проявление признака обычно используются специальные методы математического анализа.
Бесплодие отдаленных гибридов, его причины и способы преодоления
Поскольку одним из методов селекции является гибридизация, важную роль играет выбор типа скрещивания, например, система скрещивания.
Системы инбридинга можно разделить на два основных типа: близкородственные (инбридинг — разведение сами по себе) и скрещивание между неродственными формами (аутбридинг — неродственное разведение). Если принудительное самоопыление приводит к гомозиготам, то неродственные скрещивания приводят к гетерозиготам потомков от этих скрещиваний.
Родство, то есть принудительное самоопыление перекрестно опыляемых форм, в дополнение к степени гомозиготности, прогрессирующей с каждым поколением, также приводит к распаду, к распаду исходной формы на ряд чистых линий. Такие чистые линии будут иметь пониженную жизнеспособность, что, по-видимому, связано с переходом от генетической нагрузки к гомозиготному состоянию всех обнаруженных рецессивных мутаций, наиболее вредных.
Чистые линии, полученные в результате инбридинга, обладают разными свойствами. Они показывают разные знаки по-разному. Кроме того, различается и степень снижения рентабельности. Если эти чистые линии пересекаются, обычно наблюдается эффект гетерозиса.
Гетерозис — явление большей жизнеспособности, урожайности, плодовитости гибридов первого поколения, превосходящих по этим параметрам обоих родителей. Уже со второго поколения гетеротический эффект стирается. Генетическая основа гетерозиса не является однозначной, но предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности у чистокровных гибридов (межлинейных гибридов). Производство чистого линейного кукурузного материала с использованием так называемой цитоплазмы этического мужского бесплодия широко изучается и коммерциализируется в Соединенных Штатах. Его использование избавило от необходимости кастрировать цветки, снимать пыльники, так как мужские цветки растений, использовавшихся в качестве женских, были бесплодны.
Разные чистые линии обладают разными комбинаторными способностями, то есть дают неодинаковый уровень гетерозиса при скрещивании друг с другом. Поэтому после создания большого количества чистых линий экспериментально определяются лучшие комбинации скрещиваний, которые затем используются в производстве.
Дистанционная гибридизация — это скрещивание растений, принадлежащих к разным видам. Далекие гибриды, как правило, бесплодны, что связано с содержанием в геноме различных хромосом, не сопряженных в мейозе. В результате образуются стерильные гаметы. Для устранения этой причины в 1924 г советским ученым Г.Д. Карпеченко было предложено использовать удвоение числа хромосом у далеких гибридов, приводящее к образованию амфидиплоидов по следующей схеме [5]:
R: зерно X рожь
R: зерно X рожь
F1: n = 28 (все непарные)
Г: Мейоз нарушен, гибрид бесплоден, нормальных гамет нет.
Лечение колхицином, приводящее к удвоению количества хромосом.
[Источник]
Содержание
в чем причины бесплодия гибридов при отдаленной гибридизации
бесплодие простых межвидовых гибридов связано с тем, что каждая хромосома представлена гомологом и образование бивалентов в мейозе невозможно. Таким образом, при удаленной гибридизации возникает мейотический фильтр, предотвращающий передачу наследственных задатков последующим поколениям при половом контакте.
Бесплодие простых межвидовых гибридов связано с тем, что каждая хромосома представлена гомологом и образование бивалентов в мейозе невозможно. Таким образом, при удаленной гибридизации возникает мейотический фильтр, предотвращающий передачу наследственных задатков последующим поколениям при половом контакте.
ht tp: // [ссылка появится после проверки модератором]
удалить пробел в http
Гетеротические гибриды лошади и осла (мул), одно- и двугорбые верблюды (стойла) обладают большой силой и выносливостью. Гибриды тонкорунных овец с дикими горными баранами архарами (архаромериносами) отличаются высококачественной шерстью. Далекие (межвидовые, межродовые) гибриды животных бесплодны. Причина их бесплодия — разница в хромосомах. Гомологичные хромосомы имеют разное строение и не могут конъюгировать. Напомним, что во время нормального течения мейоза сопряженные гомологичные пары разъединяются и расходятся на разных полюсах деления. В случае скрещивания далеких гибридов гомологичные пары не сопряжены и поэтому расходятся не по разным полюсам, а случайным образом, в гаметах появляются случайные серии хромосом. Такие гаметы обычно нежизнеспособны.
Одним из основных методов преодоления бесплодия отдаленных гибридов является использование полиплоидии. Веретено деления разрушается специальными веществами (например, колхицином), в результате в клетке остаются дублированные хромосомы. Гомологичные хромосомы каждого отдельного родителя из-за множественности целого конъюгированы друг с другом, и нормальное течение мейоза восстанавливается.
Впервые российскому генетику Г.Д. Карпеченко удалось успешно преодолеть бесплодие дальних гибридов с помощью полиплоидии в 1924 году. Им был получен межродовый гибрид капусты и редиса. Оба этих вида содержат 9 хромосом в гаплоидном наборе. Гибрид (амфигаплоид — греч. Amphi вокруг, с обеих сторон) имеет 18 хромосом и бесплоден: 9 капустных и 9 редких хромосом не конъюгированы в мейозе. В амфидиплоидном гибриде (18 хромосом капусты и 18 хромосом редиса) хромосомы капусты конъюгированы с хромосомами капусты, а редкие — с редкими, и гибрид благополучно плодоносит. Гибрид похож и на капусту, и на редис. Его стручки состоят из двух закрепленных на якоре стручков, один из которых выглядит как капуста, а другой — как спарголо.
Полиплоидия у животных встречается довольно редко. Известному русскому ученому Б.Л. Астаурову удалось получить полиплоидные формы тутового шелкопряда путем удаленной гибридизации с последующим использованием полиплоидии. Гибрид объединяет хромосомы двух исходных видов и нормально размножается.
[Источник]
В чем причины бесплодия гибридов при отдаленной гибридизации
УДАЛЕННАЯ ГИБРИДАЦИЯ, скрещивание организмов, принадлежащих к разным видам (межвидовая гибридизация), родам (межродовая гибридизация) или другим таксономическим единицам более высокого порядка, то есть организмов, находящихся в отдаленных (связанных) филогенетических отношениях. Паттерны наследования, наследственности и наследственной изменчивости являются общими как для отдаленной, так и для внутривидовой гибридизации, поскольку в обоих случаях предполагается, что два разных генотипа объединены в зиготе гамет.
Основные проблемы, с которыми сталкивается селекционер при дистанционной гибридизации: 1) отказ от селекции генетически далеких видов; 2) непрорастание гибридных семян; 3) стерильность полученных гибридов.
Основная причина невоспроизводства или трудностей отдаленной гибридизации — генетическое, физиологическое и структурное несоответствие гамет генетически далеких форм. В результате от таких помесей обычно трудно получить потомство.
При скрещивании генетически далеких форм чаще всего наблюдается одно из следующих явлений:
1) пыльца не прорастает на рыльце другого вида; 2) пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут слишком медленно и оплодотворение не происходит; 3) оплодотворение не происходит, хотя пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка;
4) происходит оплодотворение, но эмбрион останавливает свое развитие в фазе образования большего количества клеток; 5) зародыш сначала хорошо развивается, но затем его рост прекращается, в результате чего образуются нежизнеспособные семена.
Преодоление непересечения разных видов. Были разработаны различные методы, позволяющие преодолеть невозможность размножения растений, принадлежащих к разным видам и родам: использование реципрокных скрещиваний, использование разных биотипов в скрещиваниях, изменение уровня плоидности родительских форм, получение промежуточное звено, опыление в разные периоды развития рыльца, укорочение стебля или интраоперационное опыление, удаление рыльца перед опылением и замена его кусочком питательной смеси, обработка пестиков стимуляторами роста, опыление смесью пыльцы, конвергенция вегетативных растений скрещенные формы, выращивание изолированных яйцеклеток на питательной среде, предварительное воздействие на скрещенные растения физико-химическими факторами. Так, в Международном центре улучшения кукурузы и пшеницы путем обработки материнских растений во время формирования их гениталий 0,1% -ным раствором эпсилон-аминокапроновой кислоты (спреем или инъекцией) удалось преодолеть генетическую несовместимость пшеница и ячмень, что ранее было невозможно. Если сроки цветения растений скрещенных видов не совпадают, применяется метод длительного хранения пыльцы и другие приемы.
В случаях, когда ни один из вышеперечисленных методов не позволяет добиться успеха из-за больших генетических различий между видами, унификация их наследственности часто может быть достигнута методом слияния протопластов клеток.
Закладка семян при межвидовых скрещиваниях еще не гарантирует получение гибридных растений. Во многих случаях гибридные семена недоразвиты и не прорастают. Для определения степени их жизнеспособности можно использовать рентгеновский метод анализа, позволяющий точно отделить здоровые семена от недоразвитых и пустых.
43. Труды И. В. Мичурина по преодолению неселекционности растений. При выращивании высококачественных технических или подвоевых лоз, обладающих высокой устойчивостью к филлоксере, плесени и морозам, может использоваться дистанционная межродовая гибридизация. Для скрещивания с европейско-азиатским видом представители таких родов, абсолютно устойчивых к филлоксере и мучнистой росе, как Vitis rotundifolia, Vitis ampelopsis, Vitis parthenocissus (рис. 67, 68, 69), и, возможно, другие, еще не вовлеченные в устойчивых гибридных формах винограда.
Возможность межродовых скрещиваний растений подтверждается многочисленными фактами. Известно, что путем скрещивания на расстоянии были получены гибриды между такими растениями, как ежевика и малина (И. В. Мичурин, Л. Бербанк), вишня и вишня, рябина и боярышник (И. В. Мичурин), слива и абрикос (Л. Бербанк), П. Н. Яковлев, Д. Н. Веньяминов), яблоко и груша (С. Ф. Черненко), красная и черная смородина, смородина и крыжовник (А. Я. Кузьмин), картофель и помидоры, томат и перец (Палка) и др.
Особый интерес для селекционера-винодела представляет вид Vitis rotundifolia, поскольку он абсолютно устойчив к филлоксере и имеет относительно качественные плоды. Предыдущие попытки полового скрещивания растений этого вида, а также родов Ampelopsis и Partenocissus с культурным виноградом Vitis vinifera не увенчались успехом. И. С. Ромашко занимался вегетативной конвергенцией видов Vitis rotundifolia и Vitis vinifera с целью их последующего скрещивания, но эти опыты, к сожалению, не были завершены.
За рубежом первые гибриды между этими видами были получены с использованием Vitis vinifera в качестве материнского растения, но они стерильны и до сих пор не имеют практического значения.
Несмотря на эти до сих пор безуспешные эксперименты, все возможности для получения плодородных межродовых гибридов винограда далеко не исчерпаны. Чтобы преодолеть невозможность селекции отдаленно родственных вин, необходимо апробировать различные методы, разработанные И. В. Мичуриным и другими селекционерами. Хотя эти методы были предложены в основном для плодовых растений, нет сомнений в том, что их использование может быть эффективным в преодолении негибридизации разнородных сортов винограда.
В настоящее время известно несколько способов преодоления невынашивания растений. Их суть сводится к получению растительных организмов с разрушенной наследственностью, пригодных для удаленного скрещивания, или непосредственно к ослаблению избирательной способности материнских цветков и пыльцы материнских растений. Во многих случаях успех в гибридизации отдаленно родственных форм достигается только при комбинированном использовании многих методов, описанных ниже, для преодоления несоответствия наиболее подходящих для выбранных компонентов.
Скрещивание молодых гибридных растений при их первом цветении Методика разработана и рекомендована И. В. Мичуриным. Его эффективность обусловлена биологической особенностью гибридного растения на молодом этапе, а именно пластичностью еще не сформировавшейся наследственности, в результате чего возможность успешной гибридизации двух представителей непосредственно непрямо вневидовых или род создан скрещенным.
Наиболее эффективно применение данной методики при скрещивании цветковых растений, полученных от межвидовых (внутри скрещенных видов) или межвидовых скрещиваний впервые. И. В. Мичурин отмечал, что межродовое скрещивание при втором и последующем цветении одного и того же растения обычно не удается, особенно если при первом цветении произошло завязывание плодов пыльцой растений одного вида. По этому поводу он написал: «. Мне удалось получить благоприятный результат только от межвидовых и межродовых скрещиваний (я говорю о многолетних плодовых деревьях) только во время первого цветения гибридных сеянцев, полученных географическим скрещиванием (на родине) отдаленных растений, взятых на роли как мужских, так и , прежде всего, самка-продуцент ». Кресты рябины и груши, яблони и груши, айвы и груши, тыквы и дыни, а также других отдаленных родственных растений. Для вегетативного сближения берут однолетние черенки гибридных сеянцев, например груши и привитые в крону дерева другого вида или рода, например яблони.Из корневых черенков груши развиваются саженцы-побеги, которые постоянно потребляют пластические вещества, вырабатываемые пнем яблони, и которые постепенно, с годами видоизменяются до такой степени, что при последующей гибридизации они становятся способными воспринимать чужеродную для них пыльцу яблони.
Длительность влияния подвоя на характер привитых растений, необходимая для столь глубокой физиологической перестройки их репродуктивной системы, зависит от многих причин, и не всегда необходимый результат достигается в первый год цветения привоя.
Метод посредника. Невозможность размножения представителей двух далеких видов или родов может быть преодолена с помощью третьего растения-посредника. В качестве посредников они обычно выбирают форму, которая пересекается с прямо не скрещенными представителями обоих полов. Медиатором может быть либо естественно растущее растение, либо форма, полученная путем искусственной гибридизации. Так, например, И. В. Мичурин при селекции зимостойкого персика использовал дикий персик Давида как промежуточное звено между культурным персиком и зимостойким миндалем — бобовым. Скрещивая дикий миндаль с персиком Дэвида, он получил гибридную форму, которую он назвал Посредником, которая использовалась в качестве промежуточного продукта для скрещивания с культурным персиком. Акад. П. Н. Яковлев, продолжая эту работу, в качестве нового посредника успешно применил гибрид посредника И. В. Мичурина и естественно растущего миндально-персикового дерева.
А.Я. Кузьмин преодолел неселекцию между черной и красной смородиной, а также между смородиной и крыжовником с помощью посредников: смородины Кызырганской, полученной И. В. Мичуриным от дальнего скрещивания, и саженца смородины Seaside Champion.
Опыление смесью пыльцы. Успех применения этого метода тесно связан с биологической характеристикой растений: избирательной способностью удобрения. Пыльца некоторых форм, которая обычно не воспринимается цветками материнского растения, может, однако, подходить для их опыления, если смешана часть пыльцы самой производящей матери или других близких к ней сортов и легко скрещиваемых с ней с этим. И. В. Мичурин, разработавший и предложивший этот метод, полагал, что смешанная пыльца возбуждает пестик и тем самым способствует оплодотворению чужеродных половых клеток. Для той же цели можно использовать смесь пыльцы отдаленных видов или родов.
На основе практических результатов применения метода пыльцевых смесей и др. лысенко предполагает, что между различными видами пыльцы на рыльце цветка и яйцеклеткой материнского растения происходит обмен веществ, что приводит к скрещиванию. Кроме того, в результате взаимного влияния пыльцы разных форм создается физиологически новая среда, облегчающая восприятие пыльцы одного из далеких видов или родов.
Когда пыльца родительской формы или близкородственных сортов смешивается с чужеродной пыльцой, может происходить самоопыление или межсортовое скрещивание, а не отдаленная гибридизация. Чтобы избежать нежелательных скрещиваний, можно попробовать метод смешивания пыльцы материнского растения, так или иначе обедненной, и сортов, которые легко с ней скрещиваются, так как оплодотворение может быть облегчено специфическими ароматическими веществами, содержащимися в добавление пыльцевых зерен Цветки материнского растения и укорочение столбиков на цветках материнского растения Эти методы также были разработаны и предложены И. В. Мичуриным для улучшения условий прорастания пыльцы и внесения пыльцевых трубок материнского сорта в растение ткань пестика чужеродного вида или рода. Их производят утром, в безветренную погоду, чтобы ткани не пересыхали. При наложении кусочков или прививах рыльц, как отмечает И.В. Мичурин, оплодотворению способствует не столько ткань рыльца отца-продуцента, сколько специфический запах выделяемого ею секрета, обеспечивающего прорастание пыльцы и внесение пыльцы трубки в инопланетной колонне.
В некоторых случаях (если длина пестиков материнского и отцовского производителей не совпадает) для получения соответствующего эффекта достаточно укоротить пестики материнского растения. Таким способом, например, И.А. Толмачевым получено скрещивание смородины Крандаль с крыжовником, метод предварительного проращивания пыльцы отца-продуцента в экстракте их рыльц с того же растения. Для прорастания пыльцы мандрагоры, которая не росла непосредственно на рыльцах цветков перца, была приготовлена специальная среда из измельченных рыльц мандрагоры и нескольких капель 10-15% раствора сахарозы. В эту смесь засыпали пыльцу мандрагоры и через 2–3 часа, уже в проросшем состоянии, прикладывали к рыльцам кастрированных цветков перца. Опыление старых цветов. Кузьмин. Принимая во внимание известный тезис о селективности удобрения растений, он считает, что указанное свойство зависит не только от характера и возраста родительского растения, но и от возраста каждого увядающего цветка. Престарелый цветок, который остается неоплодотворенным пыльцой близкородственных растений, иногда может получить пыльцу от дальнего родственника.
Используя этот метод, А.Я. Кузьмин добился успехов в скрещивании красной и черной смородины, малины и ежевики, смородины и крыжовника.
Практика показывает, что даже при успешном преодолении невоспроизводства отдаленных родственных растений в некоторых случаях получаются некрасивые семена, которые не прорастают, а иногда из жизнеспособных семян вырастают стерильные сеянцы. Впоследствии при повторной гибридизации одних и тех же растений можно получить семена более высокого качества. Преодолеть бесплодие далеких гибридов иногда удается с помощью наставников — родительских форм.
Все этапы скрещивания фиксируются в полевых журналах гибридизации (таблица 3).
Поскольку пергаментные изоляторы ухудшают условия развития гибридных гроздей, при первой ревизии (проверке результатов скрещивания), то есть через 10-15 дней после опыления, их заменяют марлевыми мешками.
44. Бесплодие отдаленных гибридов, его причины и методы преодоления. Дальние гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость. В некоторых случаях даже отдаленные гибриды старших поколений характеризуются пониженной плодовитостью. Чем систематичнее и генетически скрещиваются виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между собой. Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда также отличаются повышенной потенцией, развитием и развитием. Функционирование половых органов сопровождается нарушениями. На основе цитогенетического исследования поведения хромосом в мейозе различных далеких гибридов Г.Д. Карпеченко предложил классифицировать далекие скрещивания на две группы: конгруэнтные (от латинского сngruentis — соответствуют, совпадают) и неконгруэнтно. Он назвал конгруэнтные скрещивания близкородственных видов, в которых родительские формы имеют «совпадающие» наборы хромосом, которые могут быть объединены в гибриды без снижения жизнеспособности и плодовитости. Скрещивания двух типов овса можно назвать конгруэнтными: Avena sativa (2n = 42) X Avena buzantina (2n = 42) или двух сортов пшеницы: Tgiticum durum (2n = 28) XT dicoccum (2n = 28). Д. Карпеченко приписывал такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответствующие» хромосомные серии или разное их количество, или когда их различия связаны с цитоплазмой, а также и то и другое одновременно. Результатом этих явлений является нерегулярный мейоз, полная или частичная стерильность, аномальное развитие гибридов F1a и большинства гибридов предыдущих поколений. Непосредственные причины бесплодия у далеких гибридов следующие:
1. Недоразвитие половых органов. Чаще всего пыльники недоразвиты, иногда совсем не раскрываются. В некоторых случаях не могут функционировать даже женские половые органы.
2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию нежизнеспособной пыльцы и аномальных яиц разной степени. Часто пыльники одного и того же гибрида не раскрываются и образуется аномальная пыльца.
45. Понятие аутбрединга — это система самонесовместимости растений. Аутбридинг — это скрещивание неродственных организмов, в том числе принадлежащих к разным расам (разновидностям) и даже разным видам. Строго говоря, А. — это система, включающая в себя различные методы разведения животных одной породы, не имеющих общих предков в 4-6 поколениях. А используется для предотвращения долгосрочного вредного воздействия близкородственного разведения (инбридинга) и для других целей.
САМОСОВМЕСТИМОСТЬ — неспособность растений давать семена при самоопылении. Впервые это явление было описано Я. Кёльройтером в середине 18 в. В Verbascum pheoniceum (коровяк). Это генетически детерминировано. Определение производится либо со стороны спорофита (рыльце пестика материнского растения), либо со стороны гаметофита (пыльцевое зерно). Система контроля самонесовместимости у разных растений включает разное количество аллельных генов. Они могут занимать как один локус (табак, петуния, клевер, традесканция и др.), Так и два (свекла, лютик, мак, рожь, ячмень и др.). Локус самонесовместимости обозначается буквой S (самонесовместимость), а аллели этого локуса — S1, S2, S3 и т.д. Продуктами генов S являются гликопротеины, регулирующие процесс прорастания пыльцы.
Аутбридинг — это один из методов разведения, который, в отличие от инбридинга, является неродственным скрещиванием. Аутбридинг — относительно простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению ожидается получение стабильного потомства по продуктивности, то есть отсутствуют рекомбинантные потери из-за сбоев в уровне продуктивности. Аутбридинг — это наиболее часто используемый метод ведения сельского хозяйства среди всех видов животных и всех пород. Его использование было предпосылкой для создания современных пород сельскохозяйственных животных примерно в 1850 году из различных местных пород, наряду с использованием таких методов разведения, как кровотечение, глотание и комбинирование, чтобы вывести эти породы на уровень производства сегодня. В то же время, когда началось использование чистопородного разведения, начали формироваться ассоциации заводчиков заводчиков и ведение племенных книг, также называемых «племенными книгами», в которых систематически описывались животные одной и той же популяции. Поэтому аутбридинг в практике животноводства еще называют разведением по племенной книге.
Дата добавления: 18.04.2015; просмотров: 209; Нарушение авторского права
Дальние гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость. В некоторых случаях даже отдаленные гибриды старших поколений характеризуются пониженной плодовитостью. Чем более систематически и генетически далеки скрещенные виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между собой, а функционирование половых органов сопровождается нарушениями.
На основании цитогенетического исследования поведения хромосом в мейозе различных далеких гибридов Г.Д. Карпеченко предложил классифицировать далекие скрещивания на две группы: конгруэнтные (от латинского сngruentis — совпадать, совпадать) и инконгруэнтные. Конгруэнтным называют скрещивания близкородственных видов, в которых родительские формы имеют «соответствующие» наборы хромосом, способные объединяться в гибриды без уменьшения жизнеспособности и плодовитости. В качестве конгруэнтного скрещивания можно упомянуть два типа овса: Avena sativa (2n = 42) X Avena buzantina (2n = 42) или два типа пшеницы: Tgiticum durum (2n = 28) XT dicoccum (2n = 28).
Г. Д. Карпеченко говорил о неконгруэнтных скрещиваниях, когда родительские формы имеют «несоответствующие» наборы хромосом или разное их количество, или когда их различия связаны с цитоплазмой, а также и то и другое одновременно. Результатом этих явлений является нерегулярный мейоз, полное или частичное бесплодие, аномальное развитие гибридов F1, а также большинства гибридов предыдущих поколений. Непосредственные причины бесплодия у далеких гибридов следующие:
1. Недоразвитие половых органов. Чаще всего пыльники недоразвиты, иногда совсем не раскрываются. В некоторых случаях не могут функционировать даже женские половые органы.
2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию нежизнеспособной пыльцы и аномальных яиц разной степени. Часто пыльники одного и того же гибрида не раскрываются и образуется аномальная пыльца.
Рассмотрим основные причины бесплодия отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.
Различное количество хромосом у скрещенных видов, что приводит к образованию унивалентов. При скрещивании разных видов хромосом у гибридов F1 нарушается спаривание хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания мягкой пшеницы (2p = 42) с твердой пшеницей (2p = 28). В соматических клетках такие гибриды будут иметь 35 хромосом (21 + 14). Во время гаметогенеза 14 хромосом одного вида конъюгированы с 14 хромосомами другого вида, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют одновалентными или одновалентными. В анафазе I мейоза расходящиеся хромосомы одинаково расходятся в дочерних клетках, каждая из которых имеет 14. 7 одновалентных хромосом, будучи «лишними», будут случайным образом распределены между разновидностями в различных количествах. Следовательно, гаметы могут иметь разное количество хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с избытком или недостатком хромосом по сравнению с количеством, присущим этому виду, не являются жизненно важными. Это определяет высокую стерильность, присущую гибридам F1 между мягкой и твердой пшеницей.
При слиянии жизнеспособных гамет с разным числом хромосом образуются гибриды F2, клетки которых содержат от 28 до 42 хромосом. Чем меньше количество хромосом у этих гибридов отклоняется от этих цифр, то есть чем менее выражена их анеуплоидия, тем они более фертильны. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоидные с 27–29 и 41–43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов количество анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а количество растений с хромосомными наборами исходного вида будет увеличиваться. По внешнему виду гибриды с 42 хромосомами будут похожи на мягкую пшеницу, а гибриды с 28 хромосомами — на твердую пшеницу. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками при конъюгации гибриды с 42 хромосомами будут иметь индивидуальные признаки твердой пшеницы, а гибриды с 28 хромосомами — мягкими.
Дата добавления: 13.01.2017; просмотров: 4234; ЗАКАЗАТЬ ПИСЬМЕННЫЕ РАБОТЫ
Скрещивание организмов, принадлежащих к разным видам и родам, называется дистанционной гибридизацией.
Дистанционная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примеры межвидовой гибридизации — скрещивание мягкой пшеницы с твердой пшеницей, подсолнечника с топинамбуром, овса обыкновенного с византийским овсом и т.д. Гибридизация пшеницы с рожью, пшеницы с пырей, ячменя с элимусом и др. лвляются межродовыми гибридизациями. Целью дистанционной селекции является создание форм и разновидностей растений, сочетающих в себе характеристики и свойства различных видов и родов. С практической и теоретической точки зрения он представляет исключительный интерес, так как отдаленные гибриды чаще всего отличаются повышенной энергией роста и развития, размером плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью.
Удаленная гибридизация имеет большое значение для создания сортов, устойчивых к болезням и вредителям.
Дистанционная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый далекий гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрайтером. С тех пор проблема дистанционного разведения неизменно привлекала внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров всего мира. И. В. Мичурин внес большой вклад в развитие теории и практики удаленной гибридизации, на основе которой создано большое количество новых сортов и форм плодовых растений.
Советские селекционеры первыми в мире широко применили удаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной. В 1920-х годах в НИИ сельского хозяйства Юго-Востока Г.К. Мейстер скрестил мягкую пшеницу с твердой, а озимую с рожью и на этой основе получил первые гибридные сорта. В 1930 г. Н. В. Цивдга впервые скрестил пшеницу с пыреем в совхозе «Гигант.
При дистанционной гибридизации возникают большие трудности. Они связаны с небольшим скрещиванием или отсутствием скрещивания разных видов и родов и со стерильностью полученных гибридов первого поколения.
И. В. Мичурин предложил ряд методов преодоления нарушения репродукции растений при удаленной гибридизации. При получении гибридов яблони и груши, вишни и черемухи, айвы и груши, абрикоса и сливы он использовал смесь пыльцы. По-видимому, выделение различной пыльцы, отложившейся на рыльцах цветков материнского растения, способствует прорастанию пыльцы от видов-опылителей.
В некоторых случаях прорастание пыльцы материнского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не смог получить семена. При добавлении пыльцы розы к пыльце шиповника формировались семена и из них росли гибридные растения.
Для селекции зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Затем он сделал предварительное скрещивание проростков бобовых с диким персиком Давида. В результате получается гибрид, который он называет посредником. Обладает достаточной зимостойкостью и легко скрещивается с культурными сортами персиков. Этот метод пошагового скрещивания при гибридизации разных видов растений называется методом медиатора.
При удаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном количестве опыленных цветков может развиться ошибочное представление о неперекрещивании определенных видов или родов растений. Межвидовые и межвидовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.
Причины бесплодия у гибридов первого поколения дальних скрещиваний следующие:
- недоразвитие половых органов. Чаще всего мужские половые органы — пыльники недоразвиты, иногда даже не раскрываются. Часто стерильны и женские половые органы;
- нарушение мейоза. При образовании гамет возможно плохое или неправильное конъюгация хромосом разных типов. В этом случае возможны два случая.
1. Кросс-виды имеют разное количество хромосом. Например, вид A (2n = 14) скрещивается с видом B (2n = 28). У гибридов первого поколения число хромосом будет 21. В процессе гаметогенеза образуется 7 пар дивалентов и 7 унивалентов. Однолентные хромосомы неравномерно распределены между образующимися гаметами. В этом случае образуются гаметы с другим числом хромосом, от 7 до 14.
2. У кросс-видов одинаковое количество хромосом, но из-за их структурных различий конъюгация между ними может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления также наблюдается более или менее выраженная стерильность гибридов.
Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения используются следующие приемы.
1. Опыление пыльцой одного из родителей. Это один из наиболее часто используемых методов, который в большинстве случаев дает хорошие результаты. Его недостаток заключается в возвращении в последующих поколениях гибридов признаков и свойств родителя, пыльца которого использовалась для повторного опыления.
2. Опыление пыльцой растений первого поколения. При большом объеме работ и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно мало растений с фертильной пыльцой. Их используют для опыления стерильных растений одного поколения. В то же время возврат к характеристикам родительских форм намного слабее.
3. Обработка прорастающих семян раствором колхицина для увеличения числа хромосом вдвое. Этот метод позволяет получить большое количество фертильных амфидиплоидных форм со сбалансированным числом хромосом.
Если вы обнаружили ошибку, выделите текст и нажмите Ctrl + Enter.
Дистанционная гибридизация — это скрещивание форм, принадлежащих к разным видам и родам. Такие скрещивания производятся с целью объединения признаков и свойств, полезных для человека в гибридах в случаях, когда внутривидовая гибридизация неэффективна. Например, при гибридизации сортов культурных видов с дикими предками потомство неприхотливо к условиям выращивания и устойчиво к болезням и вредителям.
При отдаленной гибридизации гаметы объединяются в зиготу, которая может различаться как генетическим строением хромосом, так и их количеством. Таким образом, как в естественных, так и в экспериментальных условиях возможность удаленной гибридизации ограничивается рядом факторов: 1) географическая изоляция вида; 2) препятствия для опыления, вызванные несовпадением репродуктивных циклов, различием в строении репродуктивной системы, несовместимостью пыльцевых трубок и тканей пестика; 3) препятствия для оплодотворения, вызванные генетической несовместимостью слитых гамет или физиологической несовместимостью ядра и цитоплазмы; 4) нежизнеспособность зиготы, погибающей на ранних стадиях развития; 5) полная стерильность или близость к гибридам F1.
Первым исследователем проблемы дистанционной гибридизации был Я. Г. Кёльройтер, получивший в 1760 г первый гибрид от скрещивания махорки и табака. В дальнейшем эту проблему продолжали разрабатывать такие известные селекционеры, как О. Сажрет, К. Ноден, Г. Мендель, И. В. Мичурин, Н. В. Цицин и др. листанционная гибридизация: опыление смесью пыльцы, метод опосредования вегетативной конвергенции предварительные, и получены отдаленные гибриды плодово-ягодных культур.
Межвидовые и межвидовые гибриды, как правило, обладают пониженной фертильностью или полностью бесплодны. Одной из причин их бесплодия в некоторых случаях можно считать неправильное развитие половых органов. У растений это отражается на пыльниках, которые остаются недоразвитыми и не раскрываются. В других случаях трудности возникают на более поздних стадиях и проявляются в нарушениях мейоза. Эти нарушения в основном заключаются в том, что хромосомы разных типов плохо конъюгированы или конъюгация между ними протекает неправильно. Часто разные виды отличаются неодинаковым числом хромосом, что затрудняет нормальное конъюгацию хромосом в гибриде.
Например, Drosophila pseudoobscura и Dr miranda очень похожи внешне, количество хромосом у обоих видов одинаково, их форма и размер также совпадают. Однако изучение хромосом слюнных желез показало, что хромосомные комплексы у обоих видов очень разные. Эти различия в основном вызваны структурными изменениями хромосом: инверсией и транслокацией. Из-за нарушения гомологии хромосом у гибридов их конъюгация нарушается во время мейоза, что приводит к невозможности образования нормальных половых клеток.
Мейотические расстройства часто являются результатом скрещивания видов с другим числом хромосом. Если вид A имеет 14 хромосом, а вид B 28, то у гибрида будет 21 хромосома (7 от типа Li 14 от вида B). Следовательно, 7 B-хромосомы не имеют гомологов для конъюгации. Это приведет к неупорядоченному распределению хромосом во время мейоза и образованию несбалансированных нежизнеспособных гамет. Бесплодие у отдельных гибридов можно преодолеть, переведя эти формы на полиплоидный уровень. Впервые такая работа была проведена Г. Д. Карпеченко (1924), получившим плодовитый гибрид хрена с капустой (хреном). Ученые добились определенных успехов в увеличении продуктивности амфидиплоидов тритикале и т.д.
Широко проводится удаленная гибридизация пшеничных, кормовых, технических, плодово-ягодных и других культур.
Дистанционная гибридизация — это скрещивание, при котором выбранные пары принадлежат разным видам или родам, то есть географически не удалены друг от друга, а связаны между собой.
Целью дистанционного разведения является получение особей, сочетающих в себе ценные черты и свойства разных видов. Гибридизация проводится как для растений, так и для животных. Он играет особую роль в эволюции и отборе.
Выделяют два типа: межвидовые (мягкая и твердая пшеница) и межродовые (пшеница и рожь).
Селекционер в процессе получения гибридов постоянно сталкивается с рядом проблем. Основные из них:
- Сложность скрещивания генетически разных видов;
- полученные гибридные семена не прорастают;
- гибриды первого поколения бесплодны.
Причины такого типа проблемы:
- Пыльца не приживается на рыльце другого сорта растения;
- пыльца приживается, но пыльцевые трубочки прорастают медленно и не достигают зародышевого мешка;
- отсутствие оплодотворения;
- после успешного оплодотворения эмбрионы часто замирают на многоклеточной стадии;
- при нормальном развитии зародыша могут образовываться непрорастающие семена;
Причины бесплодия гибридов:
- Бесплодие возникает из-за несовпадения хромосомных наборов, отсутствия конъюгации гомологичных хромосом и нарушения стадий мейоза. Следовательно, образование половых клеток невозможно.
- Недоразвитие репродуктивных органов. Недостаточное развитие мужских репродуктивных органов — часто наблюдаются пыльники; обнаруживается также женское бесплодие.
Удаленная гибридизация растений
Условия появления плодовитого потомства:
- Крест с одним из родителей. Он используется чаще, имеет высокую эффективность, но у последующего потомства восстанавливаются некоторые характеристики родителей.
- Скрещивание с представителями первого поколения. При масштабных работах осталось еще небольшое количество растений, способных к удобрению.
- Использование колхицина для создания полиплоидных форм. Это позволяет удвоить набор хромосом, что позволяет клеткам завершать все стадии мейоза.
Удаленная гибридизация растений необходима для создания устойчивых сортов с высокими урожаями. Созданы гибриды подсолнечника, семена которых содержат более 50% масла и невосприимчивы к многочисленным заболеваниям.
Путем гибридизации получены зимостойкие сорта озимой пшеницы с повышенным содержанием белка (после скрещивания с озимой рожью). Обнаружен дикий вид пшеницы, невосприимчивый к болезням мягкой пшеницы. Планируется создание новых гибридов для передачи таких ценных свойств.
Картофель постоянно подвергается воздействию фитофторы, нематод, колорадских жуков. Чтобы сделать его устойчивым к неблагоприятным факторам, выращенный картофель скрещивают с диким. Такие гибриды тоже стали раннеспелыми, лучше переносят низкие температуры и могут рожать дважды в год.
Животноводы используют настоящую гибридизацию и кросс-гибридизацию, что дает потомство, способное к скрещиванию и рождению потомства. Настоящие гибридные животные очень редко оказываются плодовитыми, что создает массу проблем с их дальнейшим разведением.
У животных процесс получения гибридов затруднен по ряду факторов:
- Различное строение репродуктивных органов животных;
- гибель сперматозоидов в половых путях самки;
- отсутствие акта слияния зародышевых клеток;
- нарушения развития зиготы на ранних стадиях.
Чтобы преодолеть возникшие препятствия, заводчики начали использовать искусственное оплодотворение. Но проблемы с бесплодием полученного поколения остаются актуальными и по сей день. Различают полное бесплодие потомства, когда оба пола бесплодны, и частичное: один пол неспособен к воспроизводству. Чаще всего самцы бесплодны, поэтому самок скрещивают с представителями исходного вида. Но в этом случае теряются некоторые драгоценные характеристики гибрида.
Удаленная гибридизация животных была обнаружена в древности, примеры таких гибридов: мулы (помесь лошади и осла) и бардотто (результат скрещивания осла и жеребца), они отличались выносливостью и силой. Сарлыки — рожденные от яков и коров, ценятся за высокую жирность молока.
Удаленная гибридизация животных
Гибридные животные в целом лучше родительских видов, это проявляется в большей продуктивности, продуктивности и т.д.
На фермах популярны новые породы свиней, полученные в результате скрещивания домашней и дикой свиньи. Полученный гибрид быстро адаптировался к различным условиям жизни и стал ценным источником мяса.
Он позволяет получать новые породы животных и более ценные для человека сорта растений. Гибриды лошадь-осел — мулы — отличаются большой стойкостью, крепким телосложением, продолжительностью жизни; гибриды крупного рогатого скота яка более многочисленны, чем аналогичные виды по весу и откорму; Одногорбые и двугорбые гибриды верблюдов превосходят исходный вид по размеру и эффективности. Поэтому для получения таких гибридов издревле было проведено межвидовое скрещивание.
Скрещивание домашних животных с дикими предками дает плодородное потомство и может быть использовано в репродуктивных целях. М.Ф. Иванов в результате скрещивания тонкорунных овец с одним из подвидов диких баранов (муфлон) получил новую породу горных мериносов. Казахский архаромеринос получают также путем скрещивания тонкорунных овец с дикими баранами (архарами). В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым скотом (зебу) были получены ценные группы молочного скота.
Животноводство играет важную роль в поддержании разнообразия биологического мира. Когда в начале ХХ в. В Европе выжило лишь несколько особей зубров, затем зубров скрестили с зубрами, чтобы спасти вид. На данный момент лошадь Пржевальского, возможно, уже исчезла в дикой природе. Несколько групп этих животных сохранились в зоопарках и заповеднике Аскания-Нова. Чтобы сохранить вид и сохранить гетерозиготность животных, отдельные животные обмениваются между зоопарками СССР, Чехословакии и США. Проведена гибридизация с домашней лошадью и гибридов с дикой лошадью.
Естественный отбор
Искусственный отбор
Исходный материал для выбора
Индивидуальные признаки тела
Индивидуальные признаки тела
Путь благоприятных перемен
Выберитесь, станьте продуктивным
Оставайся, накапливай, наследуй
Путь неблагоприятных изменений
Выбрано, отклонено, уничтожено
Они уничтожены в борьбе за существование
Креатив — прямое накопление знаков во благо человека
Креатив: подбор адаптивных признаков в пользу особи, популяции, вида, приводящий к появлению новых форм
Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов
Массовый, индивидуальный, бессознательный, методичный
Причина, стабилизирующая, дестабилизирующая, разрушительная, сексуальная
Оборудование: таблицы по общей биологии, иллюстрирующие разнообразие рас и сортов, основные методы и результаты селекции растений.
1. Чарльз Дарвин о причинах разнообразия рас и разновидностей.
2. Формы искусственного отбора и их характеристики.
3. Творческая роль искусственного отбора.
# 1. Почему породу или разновидность можно считать искусственной популяцией, то есть популяцией, созданной волей и усилиями людей?
№2. Покажите на примерах влияние отбора на направление породы и формирование разновидностей.
Номер 3. Почему массовый отбор применяется к перекрестноопыляемым растениям? Производит ли массовый отбор генетически однородный материал? Почему для массового набора номера требуется повторный набор?
В селекции необходимо учитывать следующие особенности биологии растений:
— высокая плодовитость и обилие потомства;
— наличие самоопыляющихся видов;
— способность вегетативных органов к воспроизводству;
— возможность искусственного получения мутантных форм.
Эти характеристики растения определяют выбор методов выращивания.
Основные методы селекции растений — гибридизация и селекция. Обычно эти методы используются вместе. Гибридизация увеличивает разнообразие материала, с которым работает заводчик. Но в одиночку очень часто он не может привести к преднамеренному изменению характеристик организмов, т.е скрещивания без искусственного отбора неэффективны. Скрещиванию предшествует тщательный отбор родительских пар. Для успешного исследования, отбора и использования исходного материала учение Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений, его закон гомологических рядов по наследственной изменчивости, эколого-географические принципы систематики растений, а также созданное им. Н. И. Вавилов, его последователи и ученики, коллекция сельскохозяйственных растений.
Гибридизацию можно проводить по разным схемам. Различают простые (спаренные) и сложные (ступенчатые, возвратные или обратно скрещенные) кресты).
Простая или парная — это помесь двух родительских форм, произведенная один раз. Разновидностью этого являются так называемые взаимные (взаимные) пересечения. Помните, что их суть в том, что выполняются два скрещивания, причем отцовская форма первого креста используется во втором кресте как материнская и материнская соответственно как отцовская. Такие скрещивания используются в двух случаях: когда развитие наиболее ценного признака обусловлено цитоплазматической наследственностью (например, морозостойкостью некоторых сортов озимой пшеницы) или когда закладывание семян у гибридов зависит от того, что « один или другая разновидность принимается как материнская или отцовская форма. Взаимные скрещивания показывают, что влияние цитоплазмы родительского сорта иногда бывает очень значительным.
Затем в НИИ масличных культур им. ВИВС Пустовойта (Краснодар) в результате взаимного скрещивания сортов подсолнечника 3519 и 6540 были получены межсортовые гибриды, которые существенно (в 2,5 раза) различались по степени поражения метлы в зависимости от какая разновидность была принята как материнская, как отцовская. Конечно, в селекционный процесс были включены гибриды с повышенной устойчивостью к метелам.
Сложные скрещивания называются скрещиваниями, в которых используется более двух родительских форм или используется повторное скрещивание гибридного потомства с одним из родителей. Различают ступенчатые и обратные сложные переходы.
Комплексная постепенная гибридизация — это система последовательных скрещиваний полученных гибридов с новыми формами, а также гибридов друг с другом. Таким образом, лучшие качества многих оригинальных форм могут быть собраны в одной разновидности. Этот метод был успешно разработан и применен известным советским селекционером А.П. Шехурдиным при создании сортов яровой пшеницы Лютеценс 53/12, Альбидум 43, Альбидум 24, Стекловидная, Саратовская 210, Саратовская 29 и др., л также серии яровой твердой пшеницы разновидности.
При обратном скрещивании полученные гибриды скрещиваются с родительской формой, черту которой вы хотите улучшить. Если такие пересечения повторяются много раз, их называют насыщающими или абсорбирующими (обратное скрещивание). В этом случае гибрид насыщается генетическим материалом одного из родителей, а генетический материал другого родителя замещается (поглощается), и один или несколько генов остаются в геноме гибрида, которые отвечают за некоторые ценные признаки, например, засухоустойчивость или устойчивость к одному из заболеваний. Как правило, в качестве доноров этих признаков используются местные дикие формы, которые часто не очень продуктивны, поэтому селекционерам приходится прибегать к бэккроссированию.
В селекции растений используются следующие виды крестов.
Инбридинг, или близкородственное скрещивание, используется как один из этапов повышения урожайности. Для этого проводят самоопыление перекрестноопыляемых растений, что приводит к повышению гомозиготности. Через 3-4 поколения появляются так называемые чистые линии — генетически однородное потомство, полученное путем индивидуального отбора от особи или пары особей в течение ряда поколений. Многие аномальные признаки рецессивны. В чистых линиях они проявляются фенотипически. Это приводит к негативному эффекту — снижению жизнеспособности организмов, называемому инбридинговой депрессией. Но, несмотря на неблагоприятный эффект самоопыления у перекрестно опыляемых растений, его часто и успешно используют в селекции для получения чистых линий. Они необходимы для наследственного закрепления желаемых и ценных качеств, а также для межлинейного скрещивания. Самоопыляющиеся растения не накапливают неблагоприятные рецессивные мутации, потому что они быстро становятся гомозиготными и уничтожаются естественным отбором.
Межлинейное скрещивание — перекрестное опыление между несколькими самоопыляющимися линиями, в результате чего в некоторых случаях появляются высокоурожайные межлинейные гибриды. Например, для получения межлинейных гибридов кукурузы початки собирают с выбранных растений и при появлении рылец пестиков опыляют пыльцой с того же растения. Чтобы предотвратить опыление пыльцой других растений, соцветия накрывают бумажными изоляторами. Таким образом получают несколько чистых линий в течение нескольких лет, затем пересекают чистые линии друг с другом и выбирают те, чье потомство дает наибольший прирост урожая.
Межсортовое скрещивание — это скрещивание растений разных сортов друг с другом с целью проявления комбинаторной изменчивости у гибридов. Этот вид скрещивания является наиболее распространенным в селекции и составляет основу многих высокоурожайных сортов. Он также используется для самоопыляющихся видов, таких как пшеница. С цветков одного растения одной разновидности пшеницы удаляют пыльники, растение другого сорта помещают рядом с горшком с водой и оба растения покрывают общим изолятором. В результате получаются гибридные семена, сочетающие в себе необходимые селекционеру признаки разных сортов.
Удаленная гибридизация — скрещивание растений разных видов, а иногда и родов, способствующее получению новых форм. Скрещивание обычно происходит внутри вида. Но иногда можно получить гибриды, скрещивая растения разных видов одного и того же рода, а также разных родов. Отсюда и гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и зерен дикого эгилопса. Однако далекие гибриды обычно бесплодны. Основные причины бесплодия:
— у далеких гибридов нормальный ход созревания половых клеток обычно невозможен;
— хромосомы обоих видов материнских растений настолько непохожи, что не могут конъюгировать, поэтому нормального уменьшения их количества нет, процесс мейоза прерывается.
Эти нарушения еще более значительны, когда скрещенные виды различаются числом хромосом (например, диплоидное число хромосом у ржи — 14, у мягкой пшеницы — 42). Есть много культурных растений, созданных в результате удаленных гибридизаций. Например, в результате многолетней работы академика Н. В. Цицина и его сотрудников на основе гибридизации пшеницы с многолетним злаком — пырей получили ценные сорта злаков. В результате гибридизации пшеницы с рожью (эти гибриды обычно стерильны) было получено новое культурное растение, получившее название тритикале (лат. Triticum — пшеница, secale — рожь). Это растение очень перспективно в качестве кормовой и зерновой культуры, дает высокие урожаи и устойчиво к неблагоприятным воздействиям окружающей среды.
Проявление гетерозиса по продуктивности у гибрида (в центре), полученного от скрещивания двух различных линий кукурузы (по краям)
Еще в середине 18 века. Русский академик И. Кельрейтер обратил внимание на то, что в некоторых случаях при скрещивании растений гибриды первого поколения оказываются намного мощнее родительских форм. Отсюда Чарльз Дарвин пришел к выводу, что гибридизация во многих случаях сопровождается более сильным развитием гибридных организмов. Повышенная жизнеспособность, продуктивность гибридов первого поколения по сравнению с кросс-родительскими формами получила название гетерозиса. Гетерозис может возникать при скрещивании пород у животных, разновидностей и чистых линий у растений. Так, межсортовый гибрид кукурузы Грушевская и Днепропетровская дает прибавку урожая на 8-9%, а межлинейный гибрид двух самоопыляемых линий тех же сортов — на 25-30% прибавки урожая. Случаи гетерозиса известны также при дальнем скрещивании видов и родов растений и животных.
Поэтому феномен гетерозиса как наследственного выражения эффектов гибридизации известен давно. Однако его использование в селекционном процессе началось сравнительно недавно, в 30-е годы прошлого века. Открытие и понимание феномена гетерозиса позволило определить новое направление селекционного процесса: создание высокопродуктивных гибридов растений и животных.
В 1920-е годы начинается новый период в изучении феномена гетерозиса. XX век из работ американских генетиков Дж. Шелла, Э. Иста, Р. Хелла, Д. Джонса. В результате их работы были получены инбредные линии кукурузы путем самоопыления, которые отличались от исходных растений пониженной продуктивностью и жизнеспособностью, то есть тяжелой врожденной депрессией. Но когда Shell скрестила чистые линии друг с другом, она неожиданно получила очень сильные гибриды первого поколения, значительно превосходящие по всем параметрам продуктивности как исходные линии, так и сорта, от которых эти линии были получены путем самоопыления. С этих работ началось широкое использование гетерозиса в селекционном процессе.
Чем объясняется феномен гетерозиса, то есть силы гибридов, с генетической точки зрения? Генетики предложили несколько гипотез, чтобы объяснить это. Наиболее распространены следующие два.
Гипотеза доминирования была разработана американским генетиком Д. Джонсом. Он основан на концепции доминантных генов, благоприятно действующих в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Если у скрещенных форм есть только два доминирующих благоприятных гена (AAbbCCdd x aaBBccDD), то у гибрида четыре (AaBbCcDd), независимо от того, находятся ли они в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Это, по мнению сторонников данной гипотезы, определяет гетерозис гибрида, то есть его преимущества перед исходными формами.
Гипотезу сверхдоминирования выдвинули американские генетики Дж. Шелл и Э. Ист. Он основан на признании того, что гетерозиготное состояние для одного или нескольких генов дает преимущество перед гомозиготным состоянием для одного или нескольких генов. Диаграмма, иллюстрирующая гипотезу сверхдоминирования одного гена, довольно проста. Это указывает на то, что гетерозиготное состояние гена Aa имеет преимущества в синтезе продукта, контролируемого геном, по сравнению с гомозиготами по аллелям этого гена. Начиная со второго поколения гибридов эффект гетерозиса гасится, так как часть генов входит в гомозиготное состояние:
Существует ряд других гипотез гетерозиса. Наиболее интересная из них — гипотеза о компенсаторном комплексе генов — была предложена российским генетиком В.А. Струнниковым. Суть его сводится к следующему. Пусть будут мутации, сильно снижающие жизнеспособность и продуктивность. В результате отбора у гомозигот образуется компенсаторный комплекс генов, который во многом нейтрализует вредное действие мутаций. Если затем такая мутантная форма скрещивается с нормальной (без мутаций) и тем самым переводит мутации в гетерозиготное состояние, т.е нейтрализует их действие нормальным аллелем, то компенсаторный комплекс, который развился в связи с мутациями, обеспечит ‘гетерозис.
Поэтому, несмотря на то, что генетическая основа гетерозиса до конца не выяснена, можно сказать одно: положительную роль у гибридов играет высокая гетерозиготность, что приводит к проявлению повышенной физиологической активности.
Удаленная гибридизация не получила широкого распространения в селекции из-за стерильности полученных гибридов. Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способа преодоления бесплодия межвидовых гибридов, что в некоторых случаях приводит к получению нормально размножающихся гибридов. Впервые это было сделано в 1922-1924 годах. Русский генетик, ученик Н.И. Вавилова, Георгий Дмитриевич Карпеченко (1899-1942) при скрещивании редиса и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) 18 хромосом. В результате их гаметы несут 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но полностью стерилен. «Редкие» и «капустные» хромосомы в мейозе не сопряжены друг с другом.
Г.Д. Карпеченко удвоил количество гибридных хромосом благодаря действию колхицина. В результате в гибридном организме было 36 хромосом, состоящих из двух полных диплоидных наборов редиса и капусты. Это создавало нормальные возможности для мейоза, поскольку каждая хромосома имела свою собственную пару. Хромосомы капусты были соединены с хромосомами капусты, а редкие хромосомы были соединены с редкими. Каждая гамета несла гаплоидный набор редиса и капусты (9 + 9 = 18). Виды, у которых несколько геномов объединены в один организм, а значит, и их многократное увеличение, называются аллополиплоидами. Зигота по-прежнему содержала 36 хромосом.
Таким образом, полученный гибрид капусты с редким содержанием, названный хреном, стал плодородным. Гибрид не был разбит на родительские формы, так как хромосомы редиса и капусты всегда оказывались вместе. Это искусственное растение не было похоже ни на редис, ни на капусту. Стручки состояли из двух половинок, одна из которых напоминала капусту, а другая — редьку. Дистанционная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (полиплоидия) привела к восстановлению фертильности.
Г.Д. Карпеченко впервые наглядно продемонстрировал связь между отдаленной гибридизацией и полиплоидией при получении фертильных форм. Это очень важно как для эволюции, так и для разведения.
Использование соматических мутаций применимо для отбора вегетативно размножающихся растений. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию или сохранить и размножить любую гетерозиготную форму с экономически полезными признаками. Например, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов фруктов и ягод. При половом размножении свойства разновидностей, состоящих из гетерозиготных особей, не сохраняются и происходит их дробление.
Как мы уже говорили, гибридизация эффективна в селекции только в сочетании с селекцией. В селекции растений применяется как массовый, так и индивидуальный отбор.
При проведении массовой селекции из большого количества особей отбирается группа растений с лучшими фенотипами, генотипы которых неизвестны. Массовый отбор проводится между перекрестно опыляемыми растениями. Совместное выращивание отобранных растений способствует их свободному скрещиванию, что приводит к гетерозиготности особей. Массовый отбор выполняется много раз в течение ряда последовательных поколений. Он используется, когда необходимо относительно быстро улучшить конкретный сорт. Но наличие вариационной изменчивости снижает ценность сортов, выведенных массовым отбором.
Индивидуальный отбор в селекции растений используется как способ сохранить лучшие растения для размножения. Их выращивают изолированно друг от друга, чтобы выявить ценные черты у потомства, сравнивая их с исходными формами и друг с другом. Как мы уже знаем, самоопыляющиеся растения часто подвергаются индивидуальному отбору, и в результате получаются чистые линии.
Естественный отбор играет решающую роль в селекции. Целый комплекс факторов окружающей среды действует на любое растение на протяжении всей жизни и должен быть устойчивым к вредителям и болезням, адаптированным к определенному температурному и водному режиму. Таким образом, благодаря естественному отбору, люди адаптируются к окружающей среде. Ни в одном месте не может быть одинаково продуктивных культурных растений. Под влиянием естественного отбора сорта районируются.
Индуцированный мутагенез основан на воздействии на организм различных радиационных и химических мутагенов, вызывающих мутации. Мутагены вызывают множество мутаций. Из 1000 искусственно полученных мутаций 1-2 тысячи полезны. Но в этом случае требуется тщательный индивидуальный отбор мутантных форм и дальнейшая работа с ними.
При селекции растений успешно используются методы мутагенности. Сегодня во всем мире создано более 1000 разновидностей, ведущих генеалогию от единичных мутантных растений, полученных в результате искусственного мутагенеза. Известный сорт яровой пшеницы Новосибирская 67 получен в Институте цитологии и генетики СО РАН после обработки семян исходного материала сорта Новосибирская 7. Рентгеновскими лучами короткая и прочная солома, препятствующая полеганию растений при уборке урожая.
Метод получения полиплоидных форм также широко используется в селекции растений. Полиплоидия — это тип геномной мутации, состоящий из многократного увеличения набора хромосом по сравнению с гаплоидным увеличением. Полиплоидные формы можно получить, обрабатывая семена колхицином во время их прорастания.
Многократное увеличение количества хромосом сопровождается увеличением массы семян и плодов, что приводит к увеличению урожайности сельскохозяйственных растений. Академик П.М. Жуковский: «Человечество ест и одевается в основном полиплоидными продуктами». Полученные экспериментально полиплоидные сорта картофеля, пшеницы, сахарной свеклы, гречихи и других культурных растений широко распространены в России.
Резюмируйте беседу при изучении нового материала.
Изучите абзац учебника (особенности биологии растений, учитываемые при селекции, основные методы селекции растений и их характеристика).
С давних времен людей очаровывала красота и разнообразие окружающих растений, особенно цветов. Их аромат и нежность во все века были олицетворением любви, чистоты, проявления чувств. Постепенно человек понял, что может не только наслаждаться уже существующими видами этих прекрасных существ, но и принимать участие в их формировании. Так начинается эра селекции растений, ведущая к появлению новых видов с более необходимыми и важными чертами генома и фенотипа. Две науки, работая вместе над этой проблемой, сумели получить просто фантастические результаты: генетика и ботаника.
Ботаника — это наука, изучающая все, что связано с растениями. То есть это:
Эта дисциплина охватывает все стороны жизни представителей флоры, от внутренних процессов дыхания, размножения и фотосинтеза до внешнего разнообразия фенотипических признаков.
Это одна из древнейших наук, возникшая вместе с развитием человека. Человека всегда интересовали создания, которые растут вокруг него, украшая тем самым окружающее пространство. К тому же, помимо красоты, во все времена он был еще и мощным источником пищи, лекарственных компонентов и строительного материала. Таким образом, ботаника — это наука, изучающая самые древние, важные, разнообразные и сложные организмы на нашей планете: растения.
С течением времени и накоплением теоретических знаний о строении этих существ изнутри, их образе жизни и процессах, происходящих в них, стало доступно понимание того, как управлять их ростом и развитием. Набирала обороты наука генетика, которая позволяла изучать разные объекты на хромосомном уровне, скрещивать их между собой, получать хорошие и плохие результаты, выбирать полезные и нужные. Это стало возможным благодаря следующим открытиям.
- Двойное удобрение растений.
- Открытие процессов митоза и мейоза.
- Разработка методов скрещивания.
- Феномены гетерозиса, кровного родства и инзухта.
- Расшифровка генетического кода растений.
- Биомолекулярные исследования состава клеток и тканей.
- Открытия в области цитологии и гистологии.
Конечно, это далеко не все предпосылки, послужившие началом мощного движения и разработки селекционных методов работы с растениями.
Другое название процесса скрещивания — гибридизация. Метод использования этого явления называется гибридологическим. Грегор Мендель был первым, кто использовал его для своих экспериментов. Его знаменитые опыты с горохом знает каждый школьник.
Суть всего процесса заключается в скрещивании родительских форм друг с другом для получения гетерозиготного потомства, которое будет называться гибридом. В то же время было разработано несколько видов скрещивания. Их подбирают с учетом индивидуальных особенностей разновидности, вида или рода. Всего существует два основных типа таких процессов.
- Аутбридинг или неродственное скрещивание. Это означает, что исходные родительские формы не принадлежат к одному виду, роду или разновидности. То есть семейных уз у них нет. Этот кросс является одним из самых популярных и чаще всего приводит к гетерозису при выведении чистых линий.
- Инбридинг, или инзухт — близкородственная гибридизация особей, принадлежащих к одному виду или роду, разновидности. Этим методом фиксируются любые полезные признаки в популяции, в том числе фенотипические. При правильном повторении инзухты можно получить генетически чистые линии растений.
Эти типы крестов также имеют более узкие разновидности. Следовательно, одной из форм аутбридинга является скрещивание — гибридизация между сортами.
Помимо видов, существуют также различные виды переправ. Они были описаны и подробно изучены Менделем, Томасом Морганом и другими генетиками прошлых веков.
Выделяют несколько основных типов гибридизации особей.
- Моногибрид, или простой. Подразумевает скрещивание родительских форм с получением первого потомства, проводимое однократно.
- Дигибрид — за основу взяты родители, различающиеся двумя парами признаков.
- Повторяющийся: гибрид первого поколения скрещивается с исходным родителем.
- Полигибридные, или махровые — особи первого поколения в дальнейшем скрещиваются между собой, а последующих — с другими разновидностями и видами.
Все обозначенные разновидности актуальны в каждой конкретной ситуации. То есть для некоторых растений достаточно простого скрещивания для достижения желаемого результата. Другие требуют сложной поэтапной полигибридной гибридизации для достижения желаемого признака и фиксации его во всей популяции.
В результате любого скрещивания образуется то или иное потомство. Черты, которые он унаследовал от родителей, могут проявляться в разной степени.
Следовательно, характеристики гибридов первого поколения фенотипически всегда одинаковы, что подтверждается законом Менделя (первый) и его экспериментами на горохе. Следовательно, часто для достижения одного и того же результата, необходимого только один раз, часто используется тип моногибридной гибридизации.
Более того, все последующие индивиды уже сочетают в себе свойства, поэтому в определенных отношениях возникает раскол. Они оказываются рецессивными, мешают мутационные процессы. Следовательно, наиболее важным для производственной деятельности человека, его сельского хозяйства является получение именно растений первого поколения.
Типичный пример: если цель состоит в том, чтобы произвести только желтые помидоры в результате сезона, тогда желтый и красный помидор следует скрестить, но красный должен быть получен в первую очередь от желтого родителя. В этом случае первое поколение обязательно будет однородным — желтые плоды помидора.
Межвидовые — это те гибриды, которые получены в результате скрещиваний или скрещиваний на расстоянии. То есть это результат спаривания особей, принадлежащих к разным видам, с целью получения нового с заданными характеристиками и свойствами.
Таким образом, многие важные сельскохозяйственные и декоративные растения были получены в промышленности человеком, и в животноводстве было выведено много новых видов особей.
Примеры межвидовых гибридов между растениями:
- фуражное зерно;
- тритикале — пшеница и рожь;
- формы ржано-пшеничные;
- пшенично-элимусовый;
- разные виды табака и другие.
Если говорить о животных, то в пример можно привести и многих представителей:
- мулы (лошадь и осел);
- лигр — лев и тигр;
- межняк — тетерев и тетерев и другие.
Основная проблема таких гибридизаций заключается в том, что потомство бесплодно или нежизнеспособно. Вот почему люди создали и разработали множество способов устранения этих факторов. Ведь при достижении желаемого результата очень важно не только его отремонтировать, но и внедрить продукцию таких организмов в систему.
Причины таких проблем кроются в процессах мейоза и митоза, то есть в анафазе, когда хромосомы расходятся на полюсах клетки. Прямо сейчас каждый из них ищет свою гомологичную пару. Так из хроматид образуются целые хромосомы и формируется общий кариотип организма.
Но у тех людей, у которых слияние произошло от разных родительских форм, возможность встречи с такими структурами минимальна или невозможна. Вот почему происходит случайное сочетание символов, и в результате люди становятся бесплодными или непрактичными. То есть гены, по сути, становятся несовместимыми.
Если перейти на молекулярный уровень и выяснить, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, то ответ будет такой: это несовместимость участков ДНК из ядра клетки и митохондрий. Следовательно, хромосомная конъюгация в мейотическом процессе отсутствует.
Это приводит к катастрофическим результатам как в селекции растений, так и в скрещивании и разведении рас и новых видов животных. Особенно часто это бывает у представителей флоры. Поэтому получить урожай гибридных растений можно только один раз, что крайне неудобно для развития сельского хозяйства.
После того, как ученым стало ясно, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, началась активная работа по поиску способа устранения этих причин. Это привело к созданию нескольких методов устранения бесплодия особей.
Основной путь, который избрали биологи для решения этой проблемы, заключается в следующем. На стадии мейоза, когда хромосомы расходятся на полюсах клетки, вводится специальное вещество — колхицин. Способствует растворению волокон делительного веретена (клеточного центра). В результате все хромосомы остаются в одной клетке и не попадают в разные клетки. Теперь возможно свободное конъюгирование между гомологичными парами, что означает полностью нормальный процесс мейоза в будущем.
Поэтому потомство становится плодовитым и легко плодоносит в будущем при скрещивании с разными формами. Чаще всего этот метод используется именно в селекции растений, он имеет название полиплоидия. Впервые его применил наш ученый Карпеченков. Так он получил первый плодоносный гибрид капусты и редиса.
В чем причина бесплодия межвидовых гибридов, мы уже выяснили. Зная природу проблемы, мы смогли придумать еще два способа ее решения.
- Растения опыляются пыльцой только одного из родителей. Этот метод позволяет получить несколько поколений гибридных, плодородных особей. Однако затем признак снова возвращается, и особи снова становятся бесплодными.
- Опыление гибридов первого поколения родительской пыльцой.
На сегодняшний день методов борьбы больше не создано, но мы работаем в этом направлении.
Символ чистоты и невинности, цветы печали и печали по усопшим, нежные и нежные представители цветов лилии — лилии. Эти растения использовались человеком в течение многих столетий подряд. За это время не было создано каких сортов! Конечно, коснулось и межвидовое скрещивание.
Результатом стало выведение девяти групп гибридных сортов, которые просто поражают красотой своих фенотипических признаков! Среди них особое место занимают два самых необычных и востребованных представителя:
- восточные гибриды;
- лилии гибридные ОТ.
Рассмотрите признаки обеих групп и дайте им характеристику.
Это самый крупный гибрид с точки зрения распускающегося цветка. Их биология практически не отличается от других представителей. Размер растущей чашечки может достигать 31 см в диаметре, а цвет бывает разным. Сорт Ниппон очень красив, с крупными белыми цветками с розовой каймой. Их лепестки волнистые.
Высота этих растений варьируется до 1,2 м, что позволяет высаживать их на расстоянии 20-25 см друг от друга и образовывать красивые цветущие гряды. Все члены этой группы испускают очень сильный аромат.
Это гибридные лилии ОТ, аббревиатура которых происходит от полного названия — восточные трубчатые формы. Их также называют лилиями из-за их очень высокого размера растения и крупных цветов. На стебле высотой до 2,5 метров может формироваться более 25 крупных цветков (до 30 см), очень ароматных и ярких.
Это позволяет данной группе гибридов пользоваться повышенным спросом у садоводов, хотя справиться с их разведением может далеко не каждый. Требуется очень тщательный уход и правильная посадка, чтобы такие формы могли прижиться и дать потомство.
Гибриды подсолнечника отличаются друг от друга спелостью семян. Итак, есть:
- раннеспелый (до 90 дней);
- раннее наделение (до 100 дней);
- среднеспелый (до 110 дней).
Семена гибридов также дают неравные семена. Масличность и урожайность разные и зависят от срока созревания. Чем дольше растение находится в земле, тем выше качество урожая. Существует множество самых распространенных в мире гибридов этого растения, наиболее востребованных в сельском хозяйстве.
Среди их основных преимуществ:
- засухоустойчивость;
- болезни и паразиты;
- продукт;
- качественные семена;
- хорошее плодоношение.
[Источник]