Дальние гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость. В некоторых случаях даже отдаленные гибриды старших поколений характеризуются пониженной плодовитостью. Чем более систематически и генетически далеки скрещенные виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между собой, а функционирование половых органов сопровождается нарушениями.
На основании цитогенетического исследования поведения хромосом в мейозе различных далеких гибридов Г.Д. Карпеченко предложил классифицировать далекие скрещивания на две группы: конгруэнтные (от латинского сngruentis — совпадать, совпадать) и инконгруэнтные. Конгруэнтным называют скрещивания близкородственных видов, в которых родительские формы имеют «соответствующие» наборы хромосом, способные объединяться в гибриды без уменьшения жизнеспособности и плодовитости. В качестве конгруэнтного скрещивания можно упомянуть два типа овса: Avena sativa (2n = 42) X Avena buzantina (2n = 42) или два типа пшеницы: Tgiticum durum (2n = 28) XT dicoccum (2n = 28).
Г. Д. Карпеченко говорил о неконгруэнтных скрещиваниях, когда родительские формы имеют «несоответствующие» наборы хромосом или разное их количество, или когда их различия связаны с цитоплазмой, а также и то и другое одновременно. Результатом этих явлений является нерегулярный мейоз, полное или частичное бесплодие, аномальное развитие гибридов F1, а также большинства гибридов предыдущих поколений. Непосредственные причины бесплодия у далеких гибридов следующие:
1. Недоразвитие половых органов. Чаще всего пыльники недоразвиты, иногда совсем не раскрываются. В некоторых случаях не могут функционировать даже женские половые органы.
2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию нежизнеспособной пыльцы и аномальных яиц разной степени. Часто пыльники одного и того же гибрида не раскрываются и образуется аномальная пыльца.
Рассмотрим основные причины бесплодия отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.
Различное количество хромосом у скрещенных видов, что приводит к образованию унивалентов. При скрещивании разных видов хромосом у гибридов F1 нарушается спаривание хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания мягкой пшеницы (2p = 42) с твердой пшеницей (2p = 28). В соматических клетках такие гибриды будут иметь 35 хромосом (21 + 14). Во время гаметогенеза 14 хромосом одного вида конъюгированы с 14 хромосомами другого вида, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют одновалентными или одновалентными. В анафазе I мейоза расходящиеся хромосомы одинаково расходятся в дочерних клетках, каждая из которых имеет 14. 7 одновалентных хромосом, будучи «лишними», будут случайным образом распределены между разновидностями в различных количествах. Следовательно, гаметы могут иметь разное количество хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с избытком или недостатком хромосом по сравнению с количеством, присущим этому виду, не являются жизненно важными. Это определяет высокую стерильность, присущую гибридам F1 между мягкой и твердой пшеницей.
При слиянии жизнеспособных гамет с разным числом хромосом образуются гибриды F2, клетки которых содержат от 28 до 42 хромосом. Чем меньше количество хромосом у этих гибридов отклоняется от этих цифр, то есть чем менее выражена их анеуплоидия, тем они более фертильны. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоидные с 27–29 и 41–43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов количество анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а количество растений с хромосомными наборами исходного вида будет увеличиваться. По внешнему виду гибриды с 42 хромосомами будут похожи на мягкую пшеницу, а гибриды с 28 хромосомами — на твердую пшеницу. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками при конъюгации гибриды с 42 хромосомами будут иметь индивидуальные признаки твердой пшеницы, а гибриды с 28 хромосомами — мягкими.
Дата добавления: 13.01.2017; просмотров: 7271; ЗАКАЗАТЬ ПИСЬМЕННЫЕ РАБОТЫ
Содержание
Вопрос 38. Причины пониженной плодовитости и бесплодия отдаленных гибридов
Оба родительских вида (капуста и редис) имели одинаковое количество хромосом (2n = 18). В результате гибрид первого поколения имел такой же номер. Но потом выяснилось, что 9 хромосом гаплоидного комплекса редиса и 9 хромосом капусты, не являясь гомологичными, не были конъюгированы между собой в мейозе гибрида и поэтому неправильно распределялись по сформировавшимся репродуктивным клеткам. В результате возникают нежизнеспособные дефектные гаметы с сильно изменяющимся числом хромосом. В таких же относительно частых случаях, когда все 18 (9 + 9) унивалентов не распределялись по полюсам, а входили в ядро репродуктивной клетки, возникали гаметы с диплоидным числом хромосом (9 редких + 9 кочанов капусты).
Вопрос 39. Понятие об инбридинге и аутбридинге. Генетическая сущность инбридинга и его значение в селекции
Родство (от англ. Consanguinity: in — in, inside, разведение — разведение) — один из методов разведения, при котором животные, происходящие от общих предков, то есть родственников, приводятся парами
Скрещивание неродственных собак называется аутбридингом. Под этим понимается вязка собак одной породы и разных пород. Основное последствие аутбридинга, как внутрипородного, так и скрещенного, — это сокрытие рецессивных признаков из-за их перехода в гетерозиготное состояние.
Генетическая сущность инбридинга сводится к процессу разложения популяции на линию с несколькими гомозиготными генотипами. Таким образом, с помощью инбридинга осуществляется выявление скрытых признаков, закрепление желаемых признаков в поколениях и создание стабильных генетических линий
Вопрос 40. Гипотезы, объясняющие явление гетерозиса
Первая гипотеза объясняет феномен гетерозиса, когда гибриды получаются путем поглощения вредных генов, латентных в исходных формах. То есть во время гибридизации действие каждого вредного гена нейтрализует нормальный аллель другого родителя.
Вторая гипотеза объясняет проявление гетерозиса из-за чрезмерного доминирования. Гибриды в большей степени, чем исходные формы, гетерозиготны по всем генам в целом (как вредным, так и нормальным), что больше способствует гетерозису, чем гомозиготность по каждому из исходных аллелей пары.
Третья гипотеза объясняет гетерозис доминированием. По ее словам, родительские формы — это полностью доминантные гены. Действие гетерозиготы Aa не слабее действия гетерозиготы двух доминантных аллелей AA. В результате скрещивания гибрид получает доминантный аллель от каждой пары от каждого родителя, и их совокупный эффект будет вдвое сильнее.
В.А. Струнников (1987) считает, что ни одна из этих гипотез полностью не раскрывает природу гетерозиса, и предлагает собственное объяснение этого явления, называя его гипотезой компенсаторного комплекса.
Автор постулирует следующие положения: кровнородственная депрессия и гетерозис — лишь крайние варианты жизнеспособности того или иного набора вариаций. Гибридизация дает только максимальное превышение благоприятных генов над неблагоприятными.
Задания части 2 ЕГЭ по теме «Классическая селекция»
1. Известно, что хвост самца японского петуха декоративной породы достигает 10 метров. Объясните, как люди вырастили эту породу. Почему в природе не встречаются птицы с таким длинным хвостом?
1) лицо, воспитавшее породу путем искусственного отбора;
2) по наследственной изменчивости;
3) в природе птицы с длинными рулевых перьев не имеют возможности выжить, так как длинный хвост мешает полету, избегая преследования хищников
2. Какой материал использовался для искусственного отбора при выведении представленных на рисунке сортов капусты? Какие органы менялись в каждом конкретном случае?
Мутации и комбинации послужили материалом для искусственного отбора. У сорта 1 изменилось соцветие, у сорта 2 — почка, у сорта 3 — стебель.
3. Что является исходным материалом для разведения пород голубей, изображенных на картинке? Какие изменения органов взяты за основу при выведении каждой породы?
1) наследственная изменчивость (мутационная, комбинаторная);
2) в пуховике — изменение размеров зоба;
3) у павлиньего голубя — изменение количества и формы рулевых перьев;
4) у пушноногого голубя — оперение ноги.
4. С какой целью при селекции растений происходит скрещивание особей разных сортов?
1) Получать новые комбинации генов — создавать наследственное разнообразие, которое является материалом для искусственного отбора.
2) Добиться эффекта гетерозиса.
5. Какое значение имеет закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова?
1) Генетически близкие виды и роды характеризуются сходным рядом наследственной изменчивости.
2) Закон позволяет прогнозировать наличие подобных мутаций у родственных видов.
3) Закон позволяет вам намеренно искать конкретную мутацию у вида, если у близкородственного вида есть эта мутация.
6. Среди культурных сортов культурных растений, таких как томаты, баклажаны, перец, тыква, есть большое разнообразие фруктов, но не встречаются разновидности листьев. С другой стороны, у многих разновидностей капусты очень изменчивые листья. Объяснить, почему.
1) многочисленные разновидности культурных растений являются результатом деятельности человека, которая включает оценку небольших изменений у исходных особей, отбор родительских пар, скрещивание, отбор и умерщвление; многократное повторение этих операций приводит к выведению новой разновидности;
2) многочисленные сорта томатов, баклажанов, перца и т.д. Были получены из исходных диких видов путем выбора формы, размера и цвета плодов;
3) многочисленные сорта садовой капусты были получены в результате отбора исходных диких видов, отбор проводился по таким признакам, как форма и количество листьев.
7. Почему эффект гетерозиса проявляется только в первом поколении?
1) Эффект гетерозиса обеспечивается определенной комбинацией генов (большое количество генов в гетерозиготном состоянии).
2) В следующем поколении при половом размножении эта комбинация генов исчезает из-за комбинаторной изменчивости.
8. В настоящее время в птицеводстве широко используются гетеротические бройлеры. Почему их широко используют для решения пищевых проблем? Как они взлетают?
1) бройлеры отличаются интенсивным ростом, быстро набирают вес;
2) бройлеры получены скрещиванием чистых линий, у гибридов первого поколения проявляется эффект гетерозиса.
9. Почему невозможно получить плодовитое потомство путем скрещивания разных видов, например осла и лошади?
1) Осел и лошадь имеют разные кариотипы. (У осла 62 хромосомы, у лошади 64.)
2) Хромосомы лошади не гомологичны хромосомам осла.
3) Несколько хромосом в мейозе не конъюгированы друг с другом. Следовательно, гибриды мулов бесплодны.
10. В чем преимущество некоторых полиплоидов перед обычными диплоидными организмами?
1) Полиплоидные формы более устойчивы к новым условиям окружающей среды.
2) Полиплоидия позволяет преодолеть бесплодие гибридов.
3) Полиплоидные формы дают большие урожаи (злаки, красавка и др.).
11. В последнее время стало модным содержать голых собак и кошек. Можно ли объяснить его отсутствие с точки зрения закона гомологических рядов наследственной изменчивости?
1) Кошки и собаки — представители класса млекопитающих.
2) Млекопитающие произошли от одного или небольшого числа предков.
3) Можно предположить, что в классе млекопитающих у представителей разных семейств могут появляться похожие мутации, в том числе вызывающие облысение.
4) Заводчики, зная это, разводят лысых пород животных.
12. Найдите три ошибки в предоставленном тексте «Методы разведения». Укажите количество предложений, в которых были допущены ошибки, исправьте их. Дайте ему правильную формулировку. (1) При селекции растений используется метод межвидовой гибридизации. (2) Биологически отдаленная гибридизация — это скрещивание растений, принадлежащих к разным видам и даже родам. (3) Это скрещивание дает обычно бесплодные гибриды. (4) Причина бесплодия связана с нарушением хромосомной конъюгации во время митоза. (5) Инбридинг используется для преодоления бесплодия гибридов растений. (6) В животноводстве невозможно преодолеть бесплодие межвидовых гибридов. (7) При выведении новой породы животных обычно используют массовый отбор и внутривидовую гибридизацию.
1) 4 — причина бесплодия связана с нарушением процесса конъюгации хромосом в мейозе;
2) 5 — для преодоления бесплодия у гибридных растений используется метод полиплоидизации (аллополиплоидии);
3) 7 — при разведении новой породы животных применяется индивидуальный отбор
13. В плодах ряда растений отсутствуют семена (апельсины, мандарины). На чем основано получение таких сортов и как сохраняется этот признак?
1) основа получения сорта — наследственная изменчивость и искусственный отбор;
2) характер сорта сохраняется за счет вегетативного размножения растений
