Значение работ И. В. Мичурина для теории и практики дистанционной гибридизации. Использование полиплоидии и мутагенных факторов для преодоления некроссбридинга. Бесплодие отдаленных гибридов, его причины и способы преодоления Особенности формы образования у потомков отдаленных гибридов.
Инбридинг и гетерозис
Система самонесовместимости в вышестоящих системах. Гаметофитная, спорофитная и гетероморфная несовместимость. Использование несовместимости в селекции растений. Селективное оплодотворение.
III. ВОПРОСЫ ДЛЯ ПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ СЕБЯ
1. Понятие о наследственности и изменчивости.
2. Тема генетики.
3. Место генетики в системе биологической науки; его методы.
4. Этапы развития генетики.
5. Роль ядра и цитоплазмы в сохранении и передаче наследственности
7. Хромосомы — это материальная основа наследования.
8. Митоз как основа бесполого размножения.
9. Спорогенез, гаметогенез и оплодотворение у покрытосеменных растений.
10. Доминирование и рецессивность. Однородность гибридов первого поколения.
11. Расщепление и чистота гамет. Гомозиготность и гетерозиготность.
12. Закон независимого сочетания характеристик.
13. Понятие генотипа и фенотипа.
17. Полимер. Модификация генов.
18. Хромосомная теория и история ее создания.
19. Механизмы полового наследования.
20. Наследование по признаку пола.
21. Связанное наследование и кроссинговер.
22. Нуклеиновые кислоты — это наследственный материал вирусов.
24. Нуклеиновые кислоты являются материальным носителем наследственной информации.
25. Ответ. Самокоррекция и восстановление ДНК.
26. Транскрипция. Обработка МРНК.
28. Генетический код.
29. Строение хромосом.
30. Ядерная и цитоплазматическая наследственность. Особенности наследования признаков, контролируемых генами и плазмогенами.
31. Роль самовоспроизводящихся органелл (пластид, митохондрий) в наследственности.
32. Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС).
33. Мутации как фактор изменчивости.
34. Индуцированный мутагенез. Физико-химические мутагены.
35. Взаимосвязь между наследственностью, изменчивостью и средой. Изменения.
36. Вариация числа хромосом: гаплоидия, автополиплоидия, аллоплоидия, анеуплоидия.
37. Автоплоидия. Снижение фертильности автополиплоидов и методы ее повышения. Использование автополиплоидов в селекции растений.
38. Роль амфидиплоидии в восстановлении плодовитости у отдаленных гибридов. Карпеченко по созданию редкого гибрида капусты. Получите тритикале — ржано-пшеничный амфидиплоид.
39. Межвидовые и межродовые гибриды, их значение в природе и селекции.
40. Сложность скрещивания далеких форм, их причины и методы их преодоления.
41. Причины снижения плодовитости и бесплодия отдаленных гибридов.
42. Понятие инбридинга и аутбридинга. Генетическая сущность инбридинга и его значение в селекции.
43. Несовместимость высших имплантатов.
44. Пояснительные гипотезы феномена гетерозиса.
45. Онтогенез и его основные фазы.
46. Генетическая программа онтогенеза.
47. Живой организм как саморегулирующаяся система.
48. Понятие о популяциях.
49. Генетическая структура популяций самоопыляющихся и перекрестнооплодотворяющихся организмов.
50. Наследственность в панмиттических популяциях. Закон Харди-Вайнберга.
51. Условия прохождения онтогенеза и формирования признаков и свойств организма.
52. Проблемы генной инженерии: методы выделения и синтеза генов. Имея в виду
Содержание
- 1 37.Трудности скрещивания отдаленных форм, их причины и методы преодоления.
- 2 38.Причины пониженной плодовитости и бесплодия отдаленных гибридов.
- 3 39.Понятие об инбридинге и аутбридинге. Генетическая сущность инбридинга и его значение в селекции.
- 4 Бесплодие отдаленных гибридов и методы его преодоления
- 5 Основные причины не скрещиваемости и бесплодия отдаленных гибридов. Значение метода гибридизации соматических клеток разных видов и родов
37.Трудности скрещивания отдаленных форм, их причины и методы преодоления.
Скрещивание отдаленных форм во многих случаях приводит к появлению бесплодных гибридов. Это накладывает ограничения на селекционную работу, так как ограничивает возможности получения новых форм. Для многих растительных организмов проблема преодоления стерильности гибридов, полученных от далеких скрещиваний, решена с помощью экспериментальной полиплоидии. Как упоминалось выше, образование половых клеток (гамет) связано с процессом мейотического деления. В основе мейоза лежит феномен дивергенции гомологичных хромосом, которые в нормальной соматической клетке представлены парами. Что касается гибридов, полученных путем скрещивания на расстоянии, то в данном случае гибридное ядро состоит из двух разных гаплоидных ансамблей. Каждая из хромосом не имеет гомологичного партнера, который мог бы вступить с ней в конъюгацию и, таким образом, обеспечить нормальное разделение одной половины хромосом в одной и другой в другой дочерней клетке. У таких гибридов расхождение хромосом в мейозе при созревании половых клеток происходит случайно, что приводит к хаотическому распределению хромосом. В результате часто гибнут гаметы с прерванной ядерной структурой. Если такие гаметы сливаются во время оплодотворения, зиготы, возникшие во время оплодотворения, погибают. Гибрид оказывается бесплодным. Искусственное получение аллополиплоидов позволяет преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. Наследование разных видов сочетается в формах, размножающихся половым путем.
38.Причины пониженной плодовитости и бесплодия отдаленных гибридов.
39.Понятие об инбридинге и аутбридинге. Генетическая сущность инбридинга и его значение в селекции.
На проявление комбинаторной изменчивости у людей будет влиять система скрещивания или брака: кровное родство и кровное родство.
Кровное родство — это родственный брак, который может быть в разной степени близким. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степенью родства и является наиболее близким. Менее близкие — между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетями.
1. Первым важным генетическим следствием инбридинга является увеличение гомозиготности потомства по всем независимо наследуемым генам в каждом поколении.
2. Второй — это разбивка популяции на несколько генетически различных линий. Изменчивость кровнородственной популяции увеличится, в то время как изменчивость каждой идентифицированной линии будет уменьшаться.
Инбридинг часто приводит к ослаблению и даже вырождению потомства. У людей кровное родство: в целом вредно. Это увеличивает риск заболевания и преждевременной смерти потомства. Но известны примеры длительного инбридинга, не сопровождающегося пагубными последствиями, например, генеалогия фараонов Египта.
Поскольку изменчивость любого типа организма в любой момент времени является конечной величиной, ясно, что количество предков в поколении должно превышать количество видов, что невозможно. Отсюда следует, что среди предков были браки так или иначе родственные, в результате чего реальное количество разных предков уменьшилось. Это можно продемонстрировать на примере одного человека.
У одного человека в среднем рождается 4 поколения в столетие. Это означает, что 30 поколений назад, то есть около 1200 г н.э., у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предков. На самом деле цифра на тот момент не доходила до 1 миллиарда. Надо сделать вывод, что в родословной каждого человека было много браков между родственниками, хотя в основном так далеко, что они не знали о своих отношениях.
Действительно, такие браки происходили гораздо чаще, чем видно из приведенного выше рассмотрения, поскольку на протяжении большей части своей истории человечество существовало в виде изолированных народов и племенных групп.
Следовательно, братство всех людей — это истинный генетический факт.
Аутбридинг — это несвязанный брак. Их считают неродственными особями — если в 4-6 поколениях нет общих предков.
Аутбридинг увеличивает гетерозиготность потомства, объединяет аллели в гибриды, существовавшие отдельно у родителей. Вредные рецессивные гены, обнаруженные у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются в потомстве, гетерозиготном по ним. Комбинация всех генов в гибридном геноме увеличивается, и, как следствие, комбинаторная изменчивость будет широко проявляться.
Комбинированная семейная изменчивость влияет как на нормальные, так и на патологические гены, которые могут присутствовать в генотипе супругов. При решении задач медико-генетического аспекта семьи необходимо точно установить тип наследования заболевания: аутосомно-доминантное, аутосомно-рецессивное или сцепленное с полом, иначе прогноз будет неверным. При наличии гетерозиготного рецессивного аномального гена вероятность заболевания ребенка составляет 25%.
Частота синдрома Дауна у детей матерей 35 лет — 0,33%, 40 лет и старше — 1,24%
Инбридинг и гетерозис
Теоретическая часть. Существует два способа полового размножения: аутбридинг — неродственное размножение и инбридинг (инзухт) — близкородственное размножение.
Неродственное размножение (аутбридинг) приводит к большей изменчивости, увеличению гетерозиготности. Относительное размножение (инбридинг), наоборот, увеличивает гомозиготность и постоянство потомства в популяции, а также вызывает депрессию, связанную с переходом вредных или летальных генов в гомозиготное состояние.
Узнайте, как происходит уменьшение гетерозиготности и увеличение гомозиготности при воспроизведении самоопыляющегося растения, гетерозиготного по паре аллелей, и в каком поколении достигается минимальное инбридинг.
Вынужденное инбридинг (инзухт) перекрестноопыляемых организмов сопровождается кровнородственным перерождением (инзухтдепреозией): снижением показателей количественных признаков в линиях и расщеплением в них умирающих, бесплодных и некрасивых особей. И примерно в пятом поколении достигается минимум инбридинга, который совпадает с наступлением относительно полного гомозиготизма.
Противоположностью кровнородственной дегенерации является гетерозис, то есть преобладание первого поколения гибридов по выраженности признаков и свойств над каждой родительской формой. Во втором поколении гетерозис относительно слаб, а в третьем почти полностью погашен. Гетерозис является следствием появления удачной комбинации генов из многих локусов и возникает при скрещивании нескольких успешно отобранных гетерогенных разновидностей одного и того же вида, а также при скрещивании генетически далеких форм. У ряда сельскохозяйственных культур гетерозис чаще и сильнее выражен и вполне управляем при скрещивании чистых самоопыляемых или инкухтлиний. Для получения гибридных семян несколько линий инкухтлинали скрещивают друг с другом, либо инкухтлину скрещивают с каким-либо типом.
Различать истинный гетерозис как феномен превосходства первого поколения гибрида над лучшей родительской формой; гипотетический гетерозис, когда эффект определяется средней продуктивностью обоих родителей; их также различают по типу проявления: репродуктивный, соматический и адаптивный гетерозис (адаптивный.
Бесплодие отдаленных гибридов и методы его преодоления
Дальние гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость. В некоторых случаях даже отдаленные гибриды старших поколений характеризуются пониженной плодовитостью. Чем более систематически и генетически далеки скрещенные виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между собой, а функционирование половых органов сопровождается нарушениями.
На основании цитогенетического исследования поведения хромосом в мейозе различных далеких гибридов Г.Д. Карпеченко предложил классифицировать далекие скрещивания на две группы: конгруэнтные (от латинского сngruentis — совпадать, совпадать) и инконгруэнтные. Конгруэнтным называют скрещивания близкородственных видов, в которых родительские формы имеют «соответствующие» наборы хромосом, способные объединяться в гибриды без уменьшения жизнеспособности и плодовитости. В качестве конгруэнтного скрещивания можно упомянуть два типа овса: Avena sativa (2n = 42) X Avena buzantina (2n = 42) или два типа пшеницы: Tgiticum durum (2n = 28) XT dicoccum (2n = 28).
Г. Д. Карпеченко говорил о неконгруэнтных скрещиваниях, когда родительские формы имеют «несоответствующие» наборы хромосом или разное их количество, или когда их различия связаны с цитоплазмой, а также и то и другое одновременно. Результатом этих явлений является нерегулярный мейоз, полное или частичное бесплодие, аномальное развитие гибридов F1, а также большинства гибридов предыдущих поколений. Непосредственные причины бесплодия у далеких гибридов следующие:
1. Недоразвитие половых органов. Чаще всего пыльники недоразвиты, иногда совсем не раскрываются. В некоторых случаях не могут функционировать даже женские половые органы.
2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию нежизнеспособной пыльцы и аномальных яиц разной степени. Часто пыльники одного и того же гибрида не раскрываются и образуется аномальная пыльца.
Рассмотрим основные причины бесплодия отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.
Различное количество хромосом у скрещенных видов, что приводит к образованию унивалентов. При скрещивании разных видов хромосом у гибридов F1 нарушается спаривание хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания мягкой пшеницы (2p = 42) с твердой пшеницей (2p = 28). В соматических клетках такие гибриды будут иметь 35 хромосом (21 + 14). Во время гаметогенеза 14 хромосом одного вида конъюгированы с 14 хромосомами другого вида, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют одновалентными или одновалентными. В анафазе I мейоза расходящиеся хромосомы одинаково расходятся в дочерних клетках, каждая из которых имеет 14. 7 одновалентных хромосом, будучи «лишними», будут случайным образом распределены между разновидностями в различных количествах. Следовательно, гаметы могут иметь разное количество хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с избытком или недостатком хромосом по сравнению с количеством, присущим этому виду, не являются жизненно важными. Это определяет высокую стерильность, присущую гибридам F1 между мягкой и твердой пшеницей.
При слиянии жизнеспособных гамет с разным числом хромосом образуются гибриды F2, клетки которых содержат от 28 до 42 хромосом. Чем меньше количество хромосом у этих гибридов отклоняется от этих цифр, то есть чем менее выражена их анеуплоидия, тем они более фертильны. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоидные с 27–29 и 41–43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов количество анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а количество растений с хромосомными наборами исходного вида будет увеличиваться. По внешнему виду гибриды с 42 хромосомами будут похожи на мягкую пшеницу, а гибриды с 28 хромосомами — на твердую пшеницу. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками при конъюгации гибриды с 42 хромосомами будут иметь индивидуальные признаки твердой пшеницы, а гибриды с 28 хромосомами — мягкими.
Дата добавления: 13.01.2017; просмотров: 4228; ЗАКАЗАТЬ ПИСЬМЕННЫЕ РАБОТЫ
Спорогенез и гаметогенез у растений
Способность воспроизводить или самовоспроизводиться — одно из важнейших и важнейших свойств живых организмов. Размножение поддерживает долгосрочное существование вида, обеспечивает преемственность между родителями и их потомством на протяжении многих поколений. Это приводит к увеличению количества особей вида и способствует его расселению. У растений, подавляющее большинство которых ведет атакованный образ жизни, расселение в процессе размножения — единственный способ занять большую среду обитания.
Различают два типа размножения: бесполое и половое. В бесполом размножении участвует только один родитель, который делит, прорастает и образует споры. Размножение растений вегетативными органами называется вегетативным. В случае полового размножения особи нового поколения появляются с участием двух организмов: материнского и отцовского.
Вегетативное размножение основано на способности организмов восстанавливать (регенерировать) недостающие части. Этот способ размножения широко распространен в природе, но с наибольшим разнообразием он осуществляется у растений, особенно у цветковых.
Бесполое размножение характеризуется тем, что для размножения потомства образуются специализированные клетки — споры, каждая из которых прорастает и дает начало новому организму. Спорообразование происходит у простейших (малярийный плазмодий), грибов, водорослей, мха, лимфоидов, хвоща и папоротника. У ол- и покрытосеменных споры не принимают непосредственного участия в процессе размножения.
Споры образуются путем митоза или мейоза в нормальных вегетативных клетках материнского организма или в специальных органах — спорангиях и представляют собой микроскопические одноклеточные образования.
При любой форме бесполого размножения — частями тела или спорами — количество особей этого вида увеличивается без увеличения их генетического разнообразия: все особи являются точной копией материнского организма. Это свойство используется человеком для получения однородного, с хорошими характеристиками потомства плодов и ягод, декоративных и других групп растений. Новые признаки у таких организмов появляются только в результате мутаций.
Половое размножение значительно отличается от бесполого размножения тем, что в этом случае генотип потомства возникает в результате рекомбинации генов, принадлежащих обоим родителям. Это увеличивает способность организмов адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды.
Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, одной из важнейших фаз которого является слияние половых клеток, или гамет, специализированных гаплоидных клеток, одетых в плазматическую мембрану. Гаметы различаются по строению и физиологическим свойствам и делятся на мужские (подвижные — сперматозоиды, неподвижные — сперматозоиды) и женские (яйцеклетки). В отличие от спор, гамета, за исключением партеногенеза, не может дать начало новой особи. Этому предшествует процесс слияния двух половых клеток — оплодотворение, в результате которого образуется зигота. Впоследствии из зиготы развивается зародыш нового организма.
Формирование половых клеток (гаметогенез) у водорослей, многих грибов и высших споровых растений происходит путем митоза или мейоза в особых органах полового размножения: яйца — у оогоний или архегониев, сперматозоиды и сперматозоиды — у антеридий. В процессе формирования половых клеток различают три фазы: размножение, рост и созревание .
Первичные половые клетки делятся путем митоза (периода размножения), поэтому их количество постоянно увеличивается. В период роста деление клеток прекращается, и они начинают активно расти. При этом будущие яйца (ооциты) увеличиваются в размерах иногда в сотни и даже тысячи раз за счет накопления в их цитоплазме запасных питательных веществ в виде желтка. Немного увеличивается размер незрелых мужских гамет (сперматоцитов). Затем происходит их мейотическое деление, которое приводит к образованию четырех гаплоидных клеток. Во время сперматогенеза все четыре клетки впоследствии превращаются в сперматозоиды.
Половое размножение растений включает несколько физиологических процессов: цветение, опыление, оплодотворение и формирование плода и семени.
Во время оплодотворения пыльца, попадая на рыльце пестика, прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая достигает яйца в завязи цветка. У растений может быть одна или несколько семяпочек. В нижней части пыльцевой трубки образуются сперматозоиды. Затем происходит так называемое двойное оплодотворение, при котором один из сперматозоидов сливается с яйцеклеткой, а другой — с центральной клеткой яйца. После оплодотворения семенной зародыш развивается из яйца в результате многократного деления, а источник питательных веществ для семян формируется из оплодотворенной центральной клетки. Затем в результате двойного оплодотворения образуется семя, состоящее из скорлупы, зародыша и запаса питательных веществ, из которых впоследствии развивается новое растение. Потомство, полученное при половом размножении, наследует черты обоих родителей [2].
Скорость реакции генотипа
Когда формировались генетические представления о взаимосвязи между геном и признаком, изначально предполагалось, что каждый признак имеет определенный детерминант (наследственный фактор), который определяет развитие его признака. Однако такие идеи далеки от истины, и прямые и уникальные связи между геном и признаком на самом деле являются скорее исключением, чем правилом. Было обнаружено, что многие гены могут влиять на один признак, и, наоборот, один ген часто влияет на многие признаки. Кроме того, действие гена может быть изменено близостью других генов или условиями окружающей среды.
В онтогенезе действуют не отдельные гены, а весь генотип как целостная интегрированная система со сложными связями и взаимодействиями ее компонентов. К тому же эта система не заморожена, она динамична, со временем меняется, совершенствуется, из-за генетических мутаций постоянно появляются новые гены. Качественно новые хромосомы также могут образовываться из-за хромосомных мутаций и даже новые геномы из-за геномных мутаций. Новорожденные гены могут немедленно взаимодействовать с существующими генами или изменяться, изменять характер своей работы, даже быть рецессивными, т.е не проявлять себя [3].
Таким образом, в любой конкретный период времени для каждого вида растений и животных генотип проявляет себя как целостная система, исторически сложившаяся до этого момента.
Характер проявления действия гена может меняться в разных ситуациях и под влиянием различных факторов. Законы Менделя отражают законы наследственности, то есть передачи генов в ряде поколений, только при обязательном соблюдении двух условий: гены должны находиться в разных парах гомологичных хромосом (это позволяет их объединять и независимо наследовать.), и за каждый признак должен отвечать только один ген. Тем не менее, это не всегда так. Чтобы убедиться, что характер проявления генов разный, рассмотрим свойства генов и особенности их проявления в признаках:
ген дискретен по своему действию, т е прерывист, изолирован по своей активности от других генов;
ген специфичен в своем проявлении, то есть отвечает за строго определенный признак (на молекулярном уровне каждый ген отвечает за синтез определенного белка);
ген может действовать постепенно, то есть может увеличивать степень проявления признака (например, увеличивать количество синтезируемого вещества) с увеличением количества доминантных аллелей (дозы гена);
ген может влиять на развитие различных признаков: это множественное или плейотропное действие гена;
разные гены могут иметь одинаковый эффект на развитие одного и того же признака: они представляют собой несколько генов или полигенов; при этом чаще всего наблюдается увеличение или уменьшение признаков — в данном случае это кумулятивный (кумулятивный) эффект гена, определяющий проявление так называемых количественных признаков;
один ген может взаимодействовать с другими генами, что приводит к появлению новых признаков. Поскольку гены дискретны и специфичны, они взаимодействуют не напрямую, а с продуктами их реакций — веществами, синтезируемыми под их контролем;
действие гена может быть изменено изменением его положения в хромосоме (эффект положения) или условиями окружающей среды и другими факторами [4].
Множественное действие гена — это способность гена воздействовать на несколько признаков одновременно.
В процессе индивидуального развития организма фенотип может изменяться, но генотип остается тем же, который был получен родителями при объединении их гамет (в этом случае процесс мутации не учитывается). Как правило, роль генотипа в определении фенотипа является определяющей. В основном это касается проявления ряда качественных признаков (красный цвет цветков, желтый и зеленый цвет семян гороха, голубые глаза у человека, наличие ушной раковины и т.д.), А также более простых биохимических признаков (синтез некоторых специфических белков в присутствии всех необходимых компонентов).
Однако нельзя игнорировать роль условий окружающей среды в реализации многих или даже большинства сигналов. Они могут модифицировать, то есть изменять характер проявления признака, но только в определенных пределах, определяемых наследственно, называемых нормой реакции. Такая изменчивость протяженности в одну и другую сторону под влиянием условий окружающей среды называется модификацией. Он не передается по наследству, а проявляется только в индивидуальном развитии данного организма. Влияние условий окружающей среды более подвержено количественным признакам. Следовательно, по фенотипу часто невозможно определить, является ли он следствием только генотипа или генотипа и условий окружающей среды. Чтобы представить всю сложность взаимодействия генотипа с условиями среды, а также определить долю вклада генотипа и условий среды в фенотипическое проявление признака обычно используются специальные методы математического анализа.
Бесплодие отдаленных гибридов, его причины и способы преодоления
Поскольку одним из методов селекции является гибридизация, важную роль играет выбор типа скрещивания, например, система скрещивания.
Системы инбридинга можно разделить на два основных типа: близкородственные (инбридинг — разведение сами по себе) и скрещивание между неродственными формами (аутбридинг — неродственное разведение). Если принудительное самоопыление приводит к гомозиготам, то неродственные скрещивания приводят к гетерозиготам потомков от этих скрещиваний.
Родство, то есть принудительное самоопыление перекрестно опыляемых форм, в дополнение к степени гомозиготности, прогрессирующей с каждым поколением, также приводит к распаду, к распаду исходной формы на ряд чистых линий. Такие чистые линии будут иметь пониженную жизнеспособность, что, по-видимому, связано с переходом от генетической нагрузки к гомозиготному состоянию всех обнаруженных рецессивных мутаций, наиболее вредных.
Чистые линии, полученные в результате инбридинга, обладают разными свойствами. Они показывают разные знаки по-разному. Кроме того, различается и степень снижения рентабельности. Если эти чистые линии пересекаются, обычно наблюдается эффект гетерозиса.
Гетерозис — явление большей жизнеспособности, урожайности, плодовитости гибридов первого поколения, превосходящих по этим параметрам обоих родителей. Уже со второго поколения гетеротический эффект стирается. Генетическая основа гетерозиса не является однозначной, но предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности у чистокровных гибридов (межлинейных гибридов). Производство чистого линейного кукурузного материала с использованием так называемой цитоплазмы этического мужского бесплодия широко изучается и коммерциализируется в Соединенных Штатах. Его использование избавило от необходимости кастрировать цветки, снимать пыльники, так как мужские цветки растений, использовавшихся в качестве женских, были бесплодны.
Разные чистые линии обладают разными комбинаторными способностями, то есть дают неодинаковый уровень гетерозиса при скрещивании друг с другом. Поэтому после создания большого количества чистых линий экспериментально определяются лучшие комбинации скрещиваний, которые затем используются в производстве.
Дистанционная гибридизация — это скрещивание растений, принадлежащих к разным видам. Далекие гибриды, как правило, бесплодны, что связано с содержанием в геноме различных хромосом, не сопряженных в мейозе. В результате образуются стерильные гаметы. Для устранения этой причины в 1924 г советским ученым Г.Д. Карпеченко было предложено использовать удвоение числа хромосом у далеких гибридов, приводящее к образованию амфидиплоидов по следующей схеме [5]:
Г: Мейоз нарушен, гибрид бесплоден, нормальных гамет нет.
Лечение колхицином, приводящее к удвоению количества хромосом.
УДАЛЕННАЯ ГИБРИДАЦИЯ, скрещивание организмов, принадлежащих к разным видам (межвидовая гибридизация), родам (межродовая гибридизация) или другим таксономическим единицам более высокого порядка, то есть организмов, находящихся в отдаленных (связанных) филогенетических отношениях. Паттерны наследования, наследственности и наследственной изменчивости являются общими как для отдаленной, так и для внутривидовой гибридизации, поскольку в обоих случаях предполагается, что два разных генотипа объединены в зиготе гамет.
Основные проблемы, с которыми сталкивается селекционер при дистанционной гибридизации: 1) отказ от селекции генетически далеких видов; 2) непрорастание гибридных семян; 3) стерильность полученных гибридов.
Основная причина невоспроизводства или трудностей отдаленной гибридизации — генетическое, физиологическое и структурное несоответствие гамет генетически далеких форм. В результате от таких помесей обычно трудно получить потомство.
При скрещивании генетически далеких форм чаще всего наблюдается одно из следующих явлений:
1) пыльца не прорастает на рыльце другого вида; 2) пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут слишком медленно и оплодотворение не происходит; 3) оплодотворение не происходит, хотя пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка;
4) происходит оплодотворение, но эмбрион останавливает свое развитие в фазе образования большего количества клеток; 5) зародыш сначала хорошо развивается, но затем его рост прекращается, в результате чего образуются нежизнеспособные семена.
Преодоление непересечения разных видов. Были разработаны различные методы, позволяющие преодолеть невозможность размножения растений, принадлежащих к разным видам и родам: использование реципрокных скрещиваний, использование разных биотипов в скрещиваниях, изменение уровня плоидности родительских форм, получение промежуточное звено, опыление в разные периоды развития рыльца, укорочение стебля или интраоперационное опыление, удаление рыльца перед опылением и замена его кусочком питательной смеси, обработка пестиков стимуляторами роста, опыление смесью пыльцы, конвергенция вегетативных растений скрещенные формы, выращивание изолированных яйцеклеток на питательной среде, предварительное воздействие на скрещенные растения физико-химическими факторами. Так, в Международном центре улучшения кукурузы и пшеницы путем обработки материнских растений во время формирования их гениталий 0,1% -ным раствором эпсилон-аминокапроновой кислоты (спреем или инъекцией) удалось преодолеть генетическую несовместимость пшеница и ячмень, что ранее было невозможно. Если сроки цветения растений скрещенных видов не совпадают, применяется метод длительного хранения пыльцы и другие приемы.
В случаях, когда ни один из вышеперечисленных методов не позволяет добиться успеха из-за больших генетических различий между видами, унификация их наследственности часто может быть достигнута методом слияния протопластов клеток.
Закладка семян при межвидовых скрещиваниях еще не гарантирует получение гибридных растений. Во многих случаях гибридные семена недоразвиты и не прорастают. Для определения степени их жизнеспособности можно использовать рентгеновский метод анализа, позволяющий точно отделить здоровые семена от недоразвитых и пустых.
43. Труды И. В. Мичурина по преодолению неселекционности растений. При выращивании высококачественных технических или подвоевых лоз, обладающих высокой устойчивостью к филлоксере, плесени и морозам, может использоваться дистанционная межродовая гибридизация. Для скрещивания с европейско-азиатским видом представители таких родов, абсолютно устойчивых к филлоксере и мучнистой росе, как Vitis rotundifolia, Vitis ampelopsis, Vitis parthenocissus (рис. 67, 68, 69), и, возможно, другие, еще не вовлеченные в устойчивых гибридных формах винограда.
Возможность межродовых скрещиваний растений подтверждается многочисленными фактами. Известно, что путем скрещивания на расстоянии были получены гибриды между такими растениями, как ежевика и малина (И. В. Мичурин, Л. Бербанк), вишня и вишня, рябина и боярышник (И. В. Мичурин), слива и абрикос (Л. Бербанк), П. Н. Яковлев, Д. Н. Веньяминов), яблоко и груша (С. Ф. Черненко), красная и черная смородина, смородина и крыжовник (А. Я. Кузьмин), картофель и помидоры, томат и перец (Палка) и др.
Особый интерес для селекционера-винодела представляет вид Vitis rotundifolia, поскольку он абсолютно устойчив к филлоксере и имеет относительно качественные плоды. Предыдущие попытки полового скрещивания растений этого вида, а также родов Ampelopsis и Partenocissus с культурным виноградом Vitis vinifera не увенчались успехом. И. С. Ромашко занимался вегетативной конвергенцией видов Vitis rotundifolia и Vitis vinifera с целью их последующего скрещивания, но эти опыты, к сожалению, не были завершены.
За рубежом первые гибриды между этими видами были получены с использованием Vitis vinifera в качестве материнского растения, но они стерильны и до сих пор не имеют практического значения.
Несмотря на эти до сих пор безуспешные эксперименты, все возможности для получения плодородных межродовых гибридов винограда далеко не исчерпаны. Чтобы преодолеть невозможность селекции отдаленно родственных вин, необходимо апробировать различные методы, разработанные И. В. Мичуриным и другими селекционерами. Хотя эти методы были предложены в основном для плодовых растений, нет сомнений в том, что их использование может быть эффективным в преодолении негибридизации разнородных сортов винограда.
В настоящее время известно несколько способов преодоления невынашивания растений. Их суть сводится к получению растительных организмов с разрушенной наследственностью, пригодных для удаленного скрещивания, или непосредственно к ослаблению избирательной способности материнских цветков и пыльцы материнских растений. Во многих случаях успех в гибридизации отдаленно родственных форм достигается только при комбинированном использовании многих методов, описанных ниже, для преодоления несоответствия наиболее подходящих для выбранных компонентов.
Скрещивание молодых гибридных растений при их первом цветении Методика разработана и рекомендована И. В. Мичуриным. Его эффективность обусловлена биологической особенностью гибридного растения на молодом этапе, а именно пластичностью еще не сформировавшейся наследственности, в результате чего возможность успешной гибридизации двух представителей непосредственно непрямо вневидовых или род создан скрещенным.
Наиболее эффективно применение данной методики при скрещивании цветковых растений, полученных от межвидовых (внутри скрещенных видов) или межвидовых скрещиваний впервые. И. В. Мичурин отмечал, что межродовое скрещивание при втором и последующем цветении одного и того же растения обычно не удается, особенно если при первом цветении произошло завязывание плодов пыльцой растений одного вида. По этому поводу он написал: «. Мне удалось получить благоприятный результат только от межвидовых и межродовых скрещиваний (я говорю о многолетних плодовых деревьях) только во время первого цветения гибридных сеянцев, полученных географическим скрещиванием (на родине) отдаленных растений, взятых на роли как мужских, так и , прежде всего, самка-продуцент ». Кресты рябины и груши, яблони и груши, айвы и груши, тыквы и дыни, а также других отдаленных родственных растений. Для вегетативного сближения берут однолетние черенки гибридных сеянцев, например груши и привитые в крону дерева другого вида или рода, например яблони.Из корневых черенков груши развиваются саженцы-побеги, которые постоянно потребляют пластические вещества, вырабатываемые пнем яблони, и которые постепенно, с годами видоизменяются до такой степени, что при последующей гибридизации они становятся способными воспринимать чужеродную для них пыльцу яблони.
Длительность влияния подвоя на характер привитых растений, необходимая для столь глубокой физиологической перестройки их репродуктивной системы, зависит от многих причин, и не всегда необходимый результат достигается в первый год цветения привоя.
Метод посредника. Невозможность размножения представителей двух далеких видов или родов может быть преодолена с помощью третьего растения-посредника. В качестве посредников они обычно выбирают форму, которая пересекается с прямо не скрещенными представителями обоих полов. Медиатором может быть либо естественно растущее растение, либо форма, полученная путем искусственной гибридизации. Так, например, И. В. Мичурин при селекции зимостойкого персика использовал дикий персик Давида как промежуточное звено между культурным персиком и зимостойким миндалем — бобовым. Скрещивая дикий миндаль с персиком Дэвида, он получил гибридную форму, которую он назвал Посредником, которая использовалась в качестве промежуточного продукта для скрещивания с культурным персиком. Акад. П. Н. Яковлев, продолжая эту работу, в качестве нового посредника успешно применил гибрид посредника И. В. Мичурина и естественно растущего миндально-персикового дерева.
А.Я. Кузьмин преодолел неселекцию между черной и красной смородиной, а также между смородиной и крыжовником с помощью посредников: смородины Кызырганской, полученной И. В. Мичуриным от дальнего скрещивания, и саженца смородины Seaside Champion.
Опыление смесью пыльцы. Успех применения этого метода тесно связан с биологической характеристикой растений: избирательной способностью удобрения. Пыльца некоторых форм, которая обычно не воспринимается цветками материнского растения, может, однако, подходить для их опыления, если смешана часть пыльцы самой производящей матери или других близких к ней сортов и легко скрещиваемых с ней с этим. И. В. Мичурин, разработавший и предложивший этот метод, полагал, что смешанная пыльца возбуждает пестик и тем самым способствует оплодотворению чужеродных половых клеток. Для той же цели можно использовать смесь пыльцы отдаленных видов или родов.
На основе практических результатов применения метода пыльцевых смесей и др. лысенко предполагает, что между различными видами пыльцы на рыльце цветка и яйцеклеткой материнского растения происходит обмен веществ, что приводит к скрещиванию. Кроме того, в результате взаимного влияния пыльцы разных форм создается физиологически новая среда, облегчающая восприятие пыльцы одного из далеких видов или родов.
Когда пыльца родительской формы или близкородственных сортов смешивается с чужеродной пыльцой, может происходить самоопыление или межсортовое скрещивание, а не отдаленная гибридизация. Чтобы избежать нежелательных скрещиваний, можно попробовать метод смешивания пыльцы материнского растения, так или иначе обедненной, и сортов, которые легко с ней скрещиваются, так как оплодотворение может быть облегчено специфическими ароматическими веществами, содержащимися в добавление пыльцевых зерен Цветки материнского растения и укорочение столбиков на цветках материнского растения Эти методы также были разработаны и предложены И. В. Мичуриным для улучшения условий прорастания пыльцы и внесения пыльцевых трубок материнского сорта в растение ткань пестика чужеродного вида или рода. Их производят утром, в безветренную погоду, чтобы ткани не пересыхали. При наложении кусочков или прививах рыльц, как отмечает И.В. Мичурин, оплодотворению способствует не столько ткань рыльца отца-продуцента, сколько специфический запах выделяемого ею секрета, обеспечивающего прорастание пыльцы и внесение пыльцы трубки в инопланетной колонне.
В некоторых случаях (если длина пестиков материнского и отцовского производителей не совпадает) для получения соответствующего эффекта достаточно укоротить пестики материнского растения. Таким способом, например, И.А. Толмачевым получено скрещивание смородины Крандаль с крыжовником, метод предварительного проращивания пыльцы отца-продуцента в экстракте их рыльц с того же растения. Для прорастания пыльцы мандрагоры, которая не росла непосредственно на рыльцах цветков перца, была приготовлена специальная среда из измельченных рыльц мандрагоры и нескольких капель 10-15% раствора сахарозы. В эту смесь засыпали пыльцу мандрагоры и через 2–3 часа, уже в проросшем состоянии, прикладывали к рыльцам кастрированных цветков перца. Опыление старых цветов. Кузьмин. Принимая во внимание известный тезис о селективности удобрения растений, он считает, что указанное свойство зависит не только от характера и возраста родительского растения, но и от возраста каждого увядающего цветка. Престарелый цветок, который остается неоплодотворенным пыльцой близкородственных растений, иногда может получить пыльцу от дальнего родственника.
Используя этот метод, А.Я. Кузьмин добился успехов в скрещивании красной и черной смородины, малины и ежевики, смородины и крыжовника.
Практика показывает, что даже при успешном преодолении невоспроизводства отдаленных родственных растений в некоторых случаях получаются некрасивые семена, которые не прорастают, а иногда из жизнеспособных семян вырастают стерильные сеянцы. Впоследствии при повторной гибридизации одних и тех же растений можно получить семена более высокого качества. Преодолеть бесплодие далеких гибридов иногда удается с помощью наставников — родительских форм.
Все этапы скрещивания фиксируются в полевых журналах гибридизации (таблица 3).
Поскольку пергаментные изоляторы ухудшают условия развития гибридных гроздей, при первой ревизии (проверке результатов скрещивания), то есть через 10-15 дней после опыления, их заменяют марлевыми мешками.
44. Бесплодие отдаленных гибридов, его причины и методы преодоления. Дальние гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость. В некоторых случаях даже отдаленные гибриды старших поколений характеризуются пониженной плодовитостью. Чем систематичнее и генетически скрещиваются виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между собой. Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда также отличаются повышенной потенцией, развитием и развитием. Функционирование половых органов сопровождается нарушениями. На основе цитогенетического исследования поведения хромосом в мейозе различных далеких гибридов Г.Д. Карпеченко предложил классифицировать далекие скрещивания на две группы: конгруэнтные (от латинского сngruentis — соответствуют, совпадают) и неконгруэнтно. Он назвал конгруэнтные скрещивания близкородственных видов, в которых родительские формы имеют «совпадающие» наборы хромосом, которые могут быть объединены в гибриды без снижения жизнеспособности и плодовитости. Скрещивания двух типов овса можно назвать конгруэнтными: Avena sativa (2n = 42) X Avena buzantina (2n = 42) или двух сортов пшеницы: Tgiticum durum (2n = 28) XT dicoccum (2n = 28). Д. Карпеченко приписывал такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответствующие» хромосомные серии или разное их количество, или когда их различия связаны с цитоплазмой, а также и то и другое одновременно. Результатом этих явлений является нерегулярный мейоз, полная или частичная стерильность, аномальное развитие гибридов F1a и большинства гибридов предыдущих поколений. Непосредственные причины бесплодия у далеких гибридов следующие:
1. Недоразвитие половых органов. Чаще всего пыльники недоразвиты, иногда совсем не раскрываются. В некоторых случаях не могут функционировать даже женские половые органы.
2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию нежизнеспособной пыльцы и аномальных яиц разной степени. Часто пыльники одного и того же гибрида не раскрываются и образуется аномальная пыльца.
45. Понятие аутбрединга — это система самонесовместимости растений. Аутбридинг — это скрещивание неродственных организмов, в том числе принадлежащих к разным расам (разновидностям) и даже разным видам. Строго говоря, А. — это система, включающая в себя различные методы разведения животных одной породы, не имеющих общих предков в 4-6 поколениях. А используется для предотвращения долгосрочного вредного воздействия близкородственного разведения (инбридинга) и для других целей.
САМОСОВМЕСТИМОСТЬ — неспособность растений давать семена при самоопылении. Впервые это явление было описано Я. Кёльройтером в середине 18 в. В Verbascum pheoniceum (коровяк). Это генетически детерминировано. Определение производится либо со стороны спорофита (рыльце пестика материнского растения), либо со стороны гаметофита (пыльцевое зерно). Система контроля самонесовместимости у разных растений включает разное количество аллельных генов. Они могут занимать как один локус (табак, петуния, клевер, традесканция и др.), Так и два (свекла, лютик, мак, рожь, ячмень и др.). Локус самонесовместимости обозначается буквой S (самонесовместимость), а аллели этого локуса — S1, S2, S3 и т.д. Продуктами генов S являются гликопротеины, регулирующие процесс прорастания пыльцы.
Аутбридинг — это один из методов разведения, который, в отличие от инбридинга, является неродственным скрещиванием. Аутбридинг — относительно простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению ожидается получение стабильного потомства по продуктивности, то есть отсутствуют рекомбинантные потери из-за сбоев в уровне продуктивности. Аутбридинг — это наиболее часто используемый метод ведения сельского хозяйства среди всех видов животных и всех пород. Его использование было предпосылкой для создания современных пород сельскохозяйственных животных примерно в 1850 году из различных местных пород, наряду с использованием таких методов разведения, как кровотечение, глотание и комбинирование, чтобы вывести эти породы на уровень производства сегодня. В то же время, когда началось использование чистопородного разведения, начали формироваться ассоциации заводчиков заводчиков и ведение племенных книг, также называемых «племенными книгами», в которых систематически описывались животные одной и той же популяции. Поэтому аутбридинг в практике животноводства еще называют разведением по племенной книге.
Дата добавления: 18.04.2015; просмотров: 209; Нарушение авторского права
Скрещивание отдаленных форм во многих случаях приводит к появлению бесплодных гибридов. Это накладывает ограничения на селекционную работу, так как ограничивает возможности получения новых форм. Для многих растительных организмов проблема преодоления стерильности гибридов, полученных от далеких скрещиваний, решена с помощью экспериментальной полиплоидии. Как упоминалось выше, образование половых клеток (гамет) связано с процессом мейотического деления. В основе мейоза лежит феномен дивергенции гомологичных хромосом, которые в нормальной соматической клетке представлены парами. Что касается гибридов, полученных путем скрещивания на расстоянии, то в данном случае гибридное ядро состоит из двух разных гаплоидных ансамблей. Каждая из хромосом не имеет гомологичного партнера, который мог бы вступить с ней в конъюгацию и, таким образом, обеспечить нормальное разделение одной половины хромосом в одной и другой в другой дочерней клетке. У таких гибридов расхождение хромосом в мейозе при созревании половых клеток происходит случайно, что приводит к хаотическому распределению хромосом. В результате часто гибнут гаметы с прерванной ядерной структурой. Если такие гаметы сливаются во время оплодотворения, зиготы, возникшие во время оплодотворения, погибают. Гибрид оказывается бесплодным. Искусственное получение аллополиплоидов позволяет преодолеть бесплодие отдаленных гибридов. Наследование разных видов сочетается в формах, размножающихся половым путем.
На проявление комбинаторной изменчивости у людей будет влиять система скрещивания или брака: кровное родство и кровное родство.
Кровное родство — это родственный брак, который может быть в разной степени близким. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степенью родства и является наиболее близким. Менее близкие — между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетями.
1. Первым важным генетическим следствием инбридинга является увеличение гомозиготности потомства по всем независимо наследуемым генам в каждом поколении.
2. Второй — это разбивка популяции на несколько генетически различных линий. Изменчивость кровнородственной популяции увеличится, в то время как изменчивость каждой идентифицированной линии будет уменьшаться.
Инбридинг часто приводит к ослаблению и даже вырождению потомства. У людей кровное родство: в целом вредно. Это увеличивает риск заболевания и преждевременной смерти потомства. Но известны примеры длительного инбридинга, не сопровождающегося пагубными последствиями, например, генеалогия фараонов Египта.
Поскольку изменчивость любого типа организма в любой момент времени является конечной величиной, ясно, что количество предков в поколении должно превышать количество видов, что невозможно. Отсюда следует, что среди предков были браки так или иначе родственные, в результате чего реальное количество разных предков уменьшилось. Это можно продемонстрировать на примере одного человека.
У одного человека в среднем рождается 4 поколения в столетие. Это означает, что 30 поколений назад, то есть около 1200 г н.э., у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предков. На самом деле цифра на тот момент не доходила до 1 миллиарда. Надо сделать вывод, что в родословной каждого человека было много браков между родственниками, хотя в основном так далеко, что они не знали о своих отношениях.
Действительно, такие браки происходили гораздо чаще, чем видно из приведенного выше рассмотрения, поскольку на протяжении большей части своей истории человечество существовало в виде изолированных народов и племенных групп.
Следовательно, братство всех людей — это истинный генетический факт.
Аутбридинг — это несвязанный брак. Их считают неродственными особями — если в 4-6 поколениях нет общих предков.
Аутбридинг увеличивает гетерозиготность потомства, объединяет аллели в гибриды, существовавшие отдельно у родителей. Вредные рецессивные гены, обнаруженные у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются в потомстве, гетерозиготном по ним. Комбинация всех генов в гибридном геноме увеличивается, и, как следствие, комбинаторная изменчивость будет широко проявляться.
Комбинированная семейная изменчивость влияет как на нормальные, так и на патологические гены, которые могут присутствовать в генотипе супругов. При решении задач медико-генетического аспекта семьи необходимо точно установить тип наследования заболевания: аутосомно-доминантное, аутосомно-рецессивное или сцепленное с полом, иначе прогноз будет неверным. При наличии гетерозиготного рецессивного аномального гена вероятность заболевания ребенка составляет 25%.
Частота синдрома Дауна у детей матерей 35 лет — 0,33%, 40 лет и старше — 1,24%
Теоретическая часть. Существует два способа полового размножения: аутбридинг — неродственное размножение и инбридинг (инзухт) — близкородственное размножение.
Неродственное размножение (аутбридинг) приводит к большей изменчивости, увеличению гетерозиготности. Относительное размножение (инбридинг), наоборот, увеличивает гомозиготность и постоянство потомства в популяции, а также вызывает депрессию, связанную с переходом вредных или летальных генов в гомозиготное состояние.
Узнайте, как происходит уменьшение гетерозиготности и увеличение гомозиготности при воспроизведении самоопыляющегося растения, гетерозиготного по паре аллелей, и в каком поколении достигается минимальное инбридинг.
Вынужденное инбридинг (инзухт) перекрестноопыляемых организмов сопровождается кровнородственным перерождением (инзухтдепреозией): снижением показателей количественных признаков в линиях и расщеплением в них умирающих, бесплодных и некрасивых особей. И примерно в пятом поколении достигается минимум инбридинга, который совпадает с наступлением относительно полного гомозиготизма.
Противоположностью кровнородственной дегенерации является гетерозис, то есть преобладание первого поколения гибридов по выраженности признаков и свойств над каждой родительской формой. Во втором поколении гетерозис относительно слаб, а в третьем почти полностью погашен. Гетерозис является следствием появления удачной комбинации генов из многих локусов и возникает при скрещивании нескольких успешно отобранных гетерогенных разновидностей одного и того же вида, а также при скрещивании генетически далеких форм. У ряда сельскохозяйственных культур гетерозис чаще и сильнее выражен и вполне управляем при скрещивании чистых самоопыляемых или инкухтлиний. Для получения гибридных семян несколько линий инкухтлинали скрещивают друг с другом, либо инкухтлину скрещивают с каким-либо типом.
Различать истинный гетерозис как феномен превосходства первого поколения гибрида над лучшей родительской формой; гипотетический гетерозис, когда эффект определяется средней продуктивностью обоих родителей; их также различают по типу проявления: репродуктивный, соматический и адаптивный гетерозис (адаптивный.
Основные причины не скрещиваемости и бесплодия отдаленных гибридов. Значение метода гибридизации соматических клеток разных видов и родов
Дальние гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость. В некоторых случаях даже отдаленные гибриды старших поколений характеризуются пониженной плодовитостью. Чем более систематически и генетически далеки скрещенные виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между собой, а функционирование половых органов сопровождается нарушениями.
На основании цитогенетического исследования поведения хромосом в мейозе различных далеких гибридов Г.Д. Карпеченко предложил классифицировать далекие скрещивания на две группы: конгруэнтные (от лат. Сngruentis — совпадать, совпадать) и инконгруэнтные. Он назвал конгруэнтные скрещивания близкородственных видов, в которых родительские формы имеют «совпадающие» наборы хромосом, которые могут быть объединены в гибриды без снижения жизнеспособности и плодовитости. В качестве конгруэнтного скрещивания можно упомянуть два типа овса: Avena sativa (2n = 42) X Avena buzantina (2n = 42) или два типа пшеницы: Tgiticum durum (2n = 28) XT dicoccum (2n = 28).
К неконгруэнтности Г.Д. Карпеченко относил такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответствующие» наборы хромосом или разное их количество, или когда их различия связаны с цитоплазмой, а также и то, и другое одновременно. Результатом этих явлений является нерегулярный мейоз, полное или частичное бесплодие, аномальное развитие гибридов F1, а также большинства гибридов предыдущих поколений. Непосредственные причины бесплодия у далеких гибридов следующие:
- 1. Недоразвитие половых органов. Чаще всего пыльники недоразвиты, иногда совсем не раскрываются. В некоторых случаях не могут функционировать даже женские половые органы.
- 2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию нежизнеспособной пыльцы и аномальных яиц разной степени. Часто пыльники одного и того же гибрида не раскрываются и образуется аномальная пыльца.
Рассмотрим основные причины бесплодия отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.
Различное количество хромосом у скрещенных видов, что приводит к образованию унивалентов. При скрещивании разных видов хромосом у гибридов F1 нарушается спаривание хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания мягкой пшеницы (2p = 42) с твердой пшеницей (2p = 28). В соматических клетках такие гибриды будут иметь 35 хромосом (21 + 14). Во время гаметогенеза 14 хромосом одного вида конъюгированы с 14 хромосомами другого вида, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют одновалентными или одновалентными. В анафазе I мейоза расходящиеся хромосомы одинаково расходятся в дочерних клетках, каждая из которых имеет 14. 7 одновалентных хромосом, будучи «лишними», будут случайным образом распределены между разновидностями в различных количествах. Следовательно, гаметы могут иметь разное количество хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с избытком или недостатком хромосом по сравнению с количеством, присущим этому виду, не являются жизненно важными. Это определяет высокую стерильность, присущую гибридам F1 между мягкой и твердой пшеницей.
При слиянии жизнеспособных гамет с разным числом хромосом образуются гибриды F2, клетки которых содержат от 28 до 42 хромосом. Чем меньше количество хромосом у этих гибридов отклоняется от этих цифр, то есть чем менее выражена их анеуплоидия, тем они более фертильны. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоидные с 27–29 и 41–43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов количество анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а количество растений с хромосомными наборами исходного вида будет увеличиваться. По внешнему виду гибриды с 42 хромосомами будут похожи на мягкую пшеницу, а гибриды с 28 хромосомами — на твердую пшеницу. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками при конъюгации гибриды с 42 хромосомами будут иметь индивидуальные признаки твердой пшеницы, а гибриды с 28 хромосомами — мягкими.
Соматическая гибридизация — это метод создания бесполых гибридов путем слияния изолированных протопластов, полученных из соматических клеток. Гибридизация соматических клеток позволяет не только объединить в одном ядре гены отдаленных видов растений (родов, семейств), между которыми невозможно половое скрещивание, но и объединить цитоплазматические гены партнеров в гибридной клетке.
Для получения гибридных растительных клеток протопласты получают путем разрушения клеточных стенок соответствующими ферментами. Слияние протопластов достигается обработкой их полиэтиленгликолем (ПЭГ) или другими химическими веществами. ПЭГ способствует агрегации протопластов. Фактическое слияние мембран происходит только тогда, когда суспензия отмывается от ПЭГ раствором с высоким pH и высоким содержанием Ca 2+, что значительно увеличивает текучесть мембран перед разделением фаз и слиянием.
Электрофузия — еще один способ получения соматических гибридов. Синтез, вызванный электрическими импульсами, можно объяснить следующим образом. Короткий импульс вызывает диэлектрическое разрушение смежных протопластических мембран. Вокруг лунки возможен обмен липидными молекулами, образование липидных мостиков, что в конечном итоге приводит к слиянию мембран. Это энергетически более благоприятное состояние существования двух поврежденных мембран. Процессы, сопровождающиеся метаболизмом липидов, отражают характеристики жидкой мозаичной структуры клеточной мембраны и могут быть связаны с ее текучестью.
В отличие от полового спаривания, при котором цитоплазма передается только от материнского организма, при соматической гибридизации в полученном гибриде оба партнера имеют более или менее одинаковое цитоплазматическое состояние. Слияние протопластов способствует объединению двух разных цитоплазм. В большинстве исследований слияние протопластов высших растений приводит к образованию гибрида или цибрида. Цибридное растение содержит цитоплазму обоих партнеров, ядро одного. Образование растения с гибридной цитоплазмой и органеллами обоих партнеров, но содержащее в своих клетках ядро только одного вида, возможно, если после слияния протопластов ядро не объединяется и ядро вырождается.
Важным моментом в изучении индуцированного слияния двух неродственных протопластов является селектируемый маркер, используемый для идентификации продукта гетероплазматического слияния, поскольку эффект индуктора неспецифичен и вызывает агрегацию и слияние протопластов одного и того же вида и разных видов. Пластиды можно использовать для идентификации гетероплазматического продукта. Например, в случае PEG-индуцированного слияния протопластов сои и капусты гетерокарианец получил хлоропласты из капусты и плотной цитоплазмы, а неокрашенные пластиды из протопластов сои. При межродовом слиянии протопластов табака и моркови в качестве селективных маркеров использовали хлоропласты зеленого табака и протопласты красной моркови, содержащие антоцианы. Продукты слияния во время межвидовой гибридизации между протопластами двух видов Torenia были четко различимы. Протопласты T fournieri, содержащие антоцианы, объединяли с протопластами T baitlonii, содержащими только хромопласты или только хлоропласты. Помимо пластид, могут использоваться биохимические и генетические маркеры, такие как изоферментный состав, структура нуклеиновой кислоты, устойчивость к антибиотикам, число хромосом и кариотипы.
Основным недостатком метода соматической гибридизации является низкая частота регенерации соматических гибридов, особенно межвидовых и межродовых. В связи с этим соматическая гибридизация широко используется у видов с высоким потенциалом регенерации in vitro, в основном из семейств Solanaceae, Cabbage, Celery, Liliaceae.
С помощью соматической гибридизации культурных растений с дикими видами были получены: сорта картофеля, устойчивые к вирусным заболеваниям, ложной мучнистой росе, колорадскому жуку; Помидоры устойчивы к вирусу табачной мозаики. Карлсон впервые описал зрелый межвидовой гибрид, полученный в результате парасексуальной гибридизации протопластов двух сортов табака (Nicotiana glauca с 24 хромосомами и N langsdorfii с 18 хромосомами). Каллус амфиплоидного гибрида может расти в безгормональной среде. Гибридное растение цвело. С тех пор были получены жизнеспособные внутривидовые, межвидовые и межродовые гибриды.
проведено слияние протопластов культурного сорта картофеля раннего Приекульского (Solanum tuberosum) с протопластами дикого картофеля (S chacoense). У дикого картофеля клубни очень маленькие. При этом растение устойчиво ко многим заболеваниям. Картофель раннего сорта Приекульский образует крупные клубни, но растения этого сорта подвержены болезням. Размеры протопластов у этих растений разные. Соматические гибриды в виде листьев и кустов, по размеру клубней занимали промежуточное положение между культурными и дикорастущими растениями. В то же время гибрид, полученный в результате соматической гибридизации, оказался устойчивым к вирусу «U», который отличался от полового гибрида.
Первая попытка создания межродовых гибридов принадлежит Г. Мельхерсу, который в 1978 г создал гибрид картофель + томат, так называемый томат-картофель. Гибрид бесплоден, морфологически аномален: толстые корни, отсутствие типичных столонов, махровые цветки. Было много других попыток получить такие гибриды, но все растения стерильны. Эти эксперименты показали пределы применения парасексуальной гибридизации для прикладной селекции. Межродовый соматический гибрид был получен японскими исследователями (H. Kisaka et al., 1997) путем электрослияния протопластов ячменя и риса. Протопласты риса получали из суспензионной культуры, а протопласты ячменя выделяли из молодых листьев. Некоторые из образовавшихся мозолей образовали зеленые участки и побеги. Лишь один побег дал корни, и это растение было успешно перенесено в землю. По морфологии он был близок к рисовым растениям. Цитологический анализ показал, что у растения были как маленькие хромосомы риса, так и большие хромосомы ячменя. Также была проанализирована митохондриальная и хлоропластная ДНК. Растение содержало новые последовательности как в митохондриальной, так и в хлоропластной ДНК, которые не были обнаружены ни у одного из родителей.
Ю.Ю. Глеб и его сотрудники провели многочисленные эксперименты по созданию межплеменных гибридов. Племя — это таксономическая единица между семьей и полом. Получены удачные гибриды между арабидопсисом и репой — Arabinobrassica. В гибридных линиях индуцировали морфогенез корней и растений. Растения были некрасивыми, в них было много тератомовидных, цветочно-подобных образований.
проведена гибридизация 2 родов Solanaceae Datura и Belladonna. Мы смогли восстановить растения. Во всех случаях были идентифицированы хромосомы от обоих родительских видов. Регенерированные растения были стерильны, как дурман, но содержали небольшое количество хромосом красавки.
В других экспериментах протопласты белладонны были слиты с каллусными клетками китайского табака. Получил 12 клонов. В клетках всех клонов обнаружены хромосомные типы обоих родителей; через год только два клона полностью уничтожили хромосомы красавки.
Морковь + жидкий: из образовавшейся мозолистой ткани аномальные растения были регенерированы через шесть месяцев. Один из них распустился, но у цветка не было пыльников и пестика.
В той же лаборатории были проведены интересные эксперименты по гибридизации хлорофилл-дефектного табака с красавкой. После слияния было получено 40 фотосинтетических колоний, из которых 4 клеточные линии дали нормальные растения паслена, 4 — табак + гибриды паслена с аномальной морфологией, остальные — зеленые растения, иногда пестрые, идентичные табаку, которые зацвели, дали семена. Они содержали хромосомы табака и пластиды красавки. Это были первые плодородные межплеменные гибриды.
Первые работы по получению межсемейных гибридов были выполнены К. Као и В. Веттером в 1976-77 гг. (соя + табак). Позже в лаборатории Ю. Глеб проводил аналогичные опыты красавка + бобовые и лилии (горох + табак и лук + табак). СЕБЯ. Каневскому удалось индуцировать морфогенез стеблевых тератом в культуре межсемейных гибридов N tabacum + Vicia faba.
Практически во всех случаях наблюдалась видоспецифическая элиминация хромосом одного из родителей. В культурах межсемейных гибридов обнаружено много многоядерных клеток, клеток с мини-ядрами; гигантские хромосомы были обнаружены в метафазах делений. Отмечена асинхронность расхождения родительских хромосом в анафазе. В этом материале морфогенеза не наблюдалось.
Для дальних гибридов характерно:
- 1. Относительная стабильность гибридного состояния, при котором не происходит полного уничтожения генетического материала одного из родителей.
- 2. Генетические перестройки (реконструкция и частичное удаление хромосом).
- 3. Генетическое разнообразие клонов гибридных клеток.
- 4. Ограниченная морфогенетическая способность.
Изучение межклеточных гибридов «животное + растение» показало, что в фазе слияния видовая специфичность не проявляется, поэтому даже животные и растительные клетки могут сливаться. На более поздних стадиях онтогенеза эти различия оказывают влияние, которое было установлено в экспериментах по слиянию протопластов арабидопсиса и табака с лимфоцитами человека. В этом случае произошло слияние цитоплазмы, ядра не слились. Эдвард Кокинг одновременно изучал ультраструктуру таких гибридов, работая с клетками амфибий и протопластами моркови. После объединения клеток ядра земноводных были окружены тонким слоем собственной цитоплазмы, но через 48 часов отмечалось полное перемешивание цитоплазмы и регенерация клеточной стенки вокруг гетерокария.
Скрещивание организмов, принадлежащих к разным видам и родам, называется дистанционной гибридизацией.
Дистанционная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примеры межвидовой гибридизации — скрещивание мягкой пшеницы с твердой пшеницей, подсолнечника с топинамбуром, овса обыкновенного с византийским овсом и т.д. Гибридизация пшеницы с рожью, пшеницы с пырей, ячменя с элимусом и др. лвляются межродовыми гибридизациями. Целью дистанционной селекции является создание форм и разновидностей растений, сочетающих в себе характеристики и свойства различных видов и родов. С практической и теоретической точки зрения он представляет исключительный интерес, так как отдаленные гибриды чаще всего отличаются повышенной энергией роста и развития, размером плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью.
Удаленная гибридизация имеет большое значение для создания сортов, устойчивых к болезням и вредителям.
Дистанционная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый далекий гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрайтером. С тех пор проблема дистанционного разведения неизменно привлекала внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров всего мира. И. В. Мичурин внес большой вклад в развитие теории и практики удаленной гибридизации, на основе которой создано большое количество новых сортов и форм плодовых растений.
Советские селекционеры первыми в мире широко применили удаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной. В 1920-х годах в НИИ сельского хозяйства Юго-Востока Г.К. Мейстер скрестил мягкую пшеницу с твердой, а озимую с рожью и на этой основе получил первые гибридные сорта. В 1930 г. Н. В. Цивдга впервые скрестил пшеницу с пыреем в совхозе «Гигант.
При дистанционной гибридизации возникают большие трудности. Они связаны с небольшим скрещиванием или отсутствием скрещивания разных видов и родов и со стерильностью полученных гибридов первого поколения.
И. В. Мичурин предложил ряд методов преодоления нарушения репродукции растений при удаленной гибридизации. При получении гибридов яблони и груши, вишни и черемухи, айвы и груши, абрикоса и сливы он использовал смесь пыльцы. По-видимому, выделение различной пыльцы, отложившейся на рыльцах цветков материнского растения, способствует прорастанию пыльцы от видов-опылителей.
В некоторых случаях прорастание пыльцы материнского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не смог получить семена. При добавлении пыльцы розы к пыльце шиповника формировались семена и из них росли гибридные растения.
Для селекции зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Затем он сделал предварительное скрещивание проростков бобовых с диким персиком Давида. В результате получается гибрид, который он называет посредником. Обладает достаточной зимостойкостью и легко скрещивается с культурными сортами персиков. Этот метод пошагового скрещивания при гибридизации разных видов растений называется методом медиатора.
При удаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном количестве опыленных цветков может развиться ошибочное представление о неперекрещивании определенных видов или родов растений. Межвидовые и межвидовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.
Причины бесплодия у гибридов первого поколения дальних скрещиваний следующие:
- недоразвитие половых органов. Чаще всего мужские половые органы — пыльники недоразвиты, иногда даже не раскрываются. Часто стерильны и женские половые органы;
- нарушение мейоза. При образовании гамет возможно плохое или неправильное конъюгация хромосом разных типов. В этом случае возможны два случая.
1. Кросс-виды имеют разное количество хромосом. Например, вид A (2n = 14) скрещивается с видом B (2n = 28). У гибридов первого поколения число хромосом будет 21. В процессе гаметогенеза образуется 7 пар дивалентов и 7 унивалентов. Однолентные хромосомы неравномерно распределены между образующимися гаметами. В этом случае образуются гаметы с другим числом хромосом, от 7 до 14.
2. У кросс-видов одинаковое количество хромосом, но из-за их структурных различий конъюгация между ними может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления также наблюдается более или менее выраженная стерильность гибридов.
Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения используются следующие приемы.
1. Опыление пыльцой одного из родителей. Это один из наиболее часто используемых методов, который в большинстве случаев дает хорошие результаты. Его недостаток заключается в возвращении в последующих поколениях гибридов признаков и свойств родителя, пыльца которого использовалась для повторного опыления.
2. Опыление пыльцой растений первого поколения. При большом объеме работ и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно мало растений с фертильной пыльцой. Их используют для опыления стерильных растений одного поколения. В то же время возврат к характеристикам родительских форм намного слабее.
3. Обработка прорастающих семян раствором колхицина для увеличения числа хромосом вдвое. Этот метод позволяет получить большое количество фертильных амфидиплоидных форм со сбалансированным числом хромосом.
Если вы обнаружили ошибку, выделите текст и нажмите Ctrl + Enter.
