Можно принять за правило, что чем больше скрещенных видов и родов друг от друга, тем более выражена стерильность их гибридов.
Среди далеких скрещиваний выделяют две группы: 1) конгруэнтные скрещивания, когда родительские формы, несмотря на различие генов, могут скрещиваться без уменьшения жизнеспособности, и 2) неконгруэнтные скрещивания, когда родительские формы имеют несовпадающие хромосомы или другое количество хромосом хромосомы или несовпадение в плазме; у гибридов таких скрещиваний обычно наблюдается аномальный мейоз или аномальное развитие и бесплодие.
Факторы, вызывающие бесплодие, очень разные:
1) несовместимость ядра и цитоплазмы и, как следствие, нарушение митозов в процессе развития генеративных тканей;
2) действие генов, препятствующих развитию гонад и желез внутренней секреции у животных и растений — женских и мужских органов цветка;
3) генетические факторы, препятствующие конъюгации хромосом в мейозе и образованию бивалентов, в результате чего образуются гаметы с несбалансированным набором хромосом.
Все эти причины генетически детерминированы, а потому в каждом отдельном скрещивании есть возможность установить главный фактор, определяющий бесплодие.
Атипичные митозы в гибридном организме, как мы видели, могут начаться очень рано и привести к полной депрессии развития. Однако атипичность митоза может быть частичной и не исключает дальнейшего, даже нормального, развития гибридного организма. Атипичные митозы могут проявляться в отдельных тканях, образуя химерные ткани, в том числе в генеративных при отложении гонад, а также в процессе размножения сперматогониев и оогоний. В этом случае будет соблюдаться частичная стерильность.
Взаимные различия в плодовитости часто встречаются у гибридов. Так, у некоторых гибридов семейства Bovidae межвидовые скрещивания яка и бизона с крупным рогатым скотом дают стерильных гибридных самцов и плодовитых самок. При обратном скрещивании при повышении показателей крови гаметогенез восстанавливается и у мужского пола. Например, у гибридов первого поколения 1/2 кровяного яка сперматогенез останавливается на стадии сперматогонии, а у 1/4 кровяного яка — на стадии сперматоцитов. Такая же картина наблюдается у мула и зебры.
Однако для полного восстановления плодовитости гибридов требуется полная замена хромосом одного из исходных видов. Гибриды лошади и осла бесплодны у обоих полов. Сперматогенез мулов прекращается на втором этапе созревания. Иногда мулиты дают потомство как от жеребца, так и от осла. В то же время бэккроссинг на жеребце дает плодовитые лошадоподобные гибриды, а бесплодные муловидные гибриды рождаются от скрещивания мулов с ослом. Эти факты позволяют нам предположить, что мулы плодовиты только тогда, когда в оогенезе некоторых ооцитов все хромосомы осла выпадают, уничтожаются или попадают в направленное тело, так что остаются только хромосомы лошади.
У растений удаленная гибридизация также имеет аналогичный эффект. По словам В.А. Хижняка, у гибридов чаще встречаются полноценные яйца, чем фертильная пыльца. У большинства гибридов пшеница-пшеница первого поколения пыльники не раскрываются в цветках и не содержат пыльцы.
Плодовитость далеких гибридов первого поколения часто зависит от выбора линий для скрещивания. Например, плодовитость гибридов F1 значительно выше при скрещивании Triticum durum X Agropyrom intermedium, чем при скрещивании Tr. Timopheevi X Agr. Поскольку в обоих случаях количество хромосом у гибридов одинаково (n = 21) и они различаются по фертильности, очевидно, что разница в фертильности объясняется различиями геномов кросс-форм.
Роды, виды и разновидности генетически полиморфны в отношении гибридизации и плодовитости гибридов.
Основная причина, определяющая бесплодие отдаленных гибридов, — нарушение мейоза в гаметогенезе. Остановка мейоза может быть вызвана рядом генетических факторов.
1. Разница в геномах, приводящая к нарушению равномерного распределения хромосом в метафазе I.
2. При общем сходстве геномов и равенстве количества хромосом скрещенных видов существуют различия в индивидуальных аллелях, а также в асинаптических генах, препятствующих нормальному спариванию хромосом. Нарушение мейоза может быть вызвано не только генетическими причинами, но и неблагоприятными факторами внешней и внутренней среды. У животных особое значение имеют гормональные факторы.
Все вышеперечисленные причины бесплодия гибридов так или иначе вызывают нарушение нормального синапса хромосом, что препятствует образованию бивалентов. Если биваленты не образуются, редукционное деление нарушается, поскольку униваленты распределяются случайным образом и неравномерно. В результате неравномерного распределения хромосом относительно полюсов в метафазе появляется образование частично или полностью дефектных гамет. В случае, если один из скрещенных видов является автополиплоидом, а другой — диплоидом, в мейозе у гибрида может возникнуть не только одновалентный, но и трехвалентный. В случае скрещивания автополиплоидных видов могут образовываться поливаленты, что также приводит к образованию несбалансированных
Рассмотрите возможность прерывания нормального течения мейоза у аллополиплоидных гибридов. Каждый вид растений, который развился посредством автополиплоидии, обязательно несет несколько разных геномов, в отличие от автополиплоида, который несет похожие геномы. Чем ниже реология геномов у скрещенных видов, тем ниже плодовитость гибридов. Степень плодовитости гибрида указывает на степень гомологии геномов. Различные геномы, объединяясь в гибридные клетки, по-разному ведут себя в мейозе. Гомологичные хромосомы схожих геномов, образующие двухвалентные, обычно расходятся по полюсам в анафазе I. Хромосомы разных геномов, не имеющие гомологов, не образуют двухвалентных и распределены неравномерно. Лишь иногда, когда все хромосомы движутся к одному полюсу, возможно образование нормальных гамет.
Хромосомы разных геномов, как правило, имеют морфологические различия; они часто различаются спиральным циклом, который проявляется в их неодновременном вхождении в метафазу.
Поскольку образование бивалентов является следствием синапса гомологичных хромосом, при изучении причин бесплодия гибридов также важно учитывать тип синапса отдельных хромосом и количество образующихся хиазм. По количеству двухвалентных, одновалентных и поливалентных, а также по типу синапсов (плотный и рыхлый), количеству двухвалентных хиазмов в мейозе судят о гомологии геномов и хромосом в ансамбле гибридного организма.
В полиплоидном ряду рода пшеницы (Triticum) диплоид однозернистой пшеницы Tr monococcum имеет геном (n = 7), обычно обозначаемый буквой A; тетраплоидная пшеница (n = 14), например твердая пшеница (Tr durum), имеет два разных генома A + B; гексаплоид, например, мягкая пшеница — три разных генома A + B + D. Следовательно, зерно диплоидное (AA = 2n = 14), твердая пшеница — аллотетраплоидное (AA + BB = 2n = 14 + 14); мягкая пшеница — аллоэзаплоид (AA + BB + DD = 2n = 14 + 14 + 14). Хромосомы генома A в мейозе, как правило, не конъюгированы с хромосомами геномов B и D.
Существует еще один вид аллотетраплоидного зерна Tr. Timopheevi, открытый П.М.Жуковским в 1929 г., у которого, как и у твердых сортов пшеницы, было 2n = 28 хромосом. Скрещивание этой пшеницы с твердой осуществляется с трудом; у гибридов мейоз сильно нарушен. В случае сходства геномов во время мейоза должно было образоваться 14 дивалентов, но в действительности наблюдаются 7 двухвалентных и 14 одновалентных.
Мейоз гибрида F, Triticum durum и Tr. Тимофееви
у каждого из этих видов по 7 хромосом принадлежат к одному геному (AA), а 14 хромосом — к разным геномам. В случае крестов Тр. Timopheevi (2n = 28) с односемянным растением с геном A (n = 7), менее 7 двухвалентных и более 7 одновалентных обнаруживаются у гибрида в мейозе. Следовательно, Тр. Timopheevi имеет геном A, который похож на геном спельты. Тот же геном будет выявлен по количеству бивалентов в 28-хромосомной твердой пшенице, для которой Tr. Timopheevi, также не гомологичный геному B твердой пшеницы, был обозначен как G. Поэтому в Tr. Timopheevi имеет два генома AA + GG. Выяснилось, что род пшеницы имеет 4 разных генома: A, B, D, G.
Путем скрещивания видов и цитологического анализа степени конъюгации хромосом и образования бивалентов и унивалентов в мейозе можно выяснить гомологию геномов и причины стерильности гибридов, вызванные несовместимостью геномов. Такой цитогенетический анализ геномного состава, по предложению Г. Кихара, с 1924 г получил название геномного анализа.
Если вы обнаружили ошибку, выделите текст и нажмите Ctrl + Enter.
Причины бесплодия межвидовых гибридов животных
Подробное решение п.5 по биологии для учащихся 11 класса, авторы Сивоглазов В.И., Агафонова И.Б., Захарова Е.Т. 2016
С. 30. Помните
1. Какие уровни организации дикой природы вы знаете?
Молекулярный (например, молекулы жира). Клеточный (эритроциты — красные кровяные тельца). Ткань — это уже не клетка, а группа клеток, схожих по структуре, происхождению и выполняющих одинаковые функции. (Например, у животных нервные, эпителиальные, жировые, кровеносные и лимфатические, а у растений — проводящие, покровные, механические и образовательные). Орган (Орган состоит из нескольких связанных между собой тканей). Например: сердце, печень, почки. Организационные (Например, человек, собака, кошка.). Виды (виды Homo Sapiens). Популяция (вид на территории частично или полностью изолирован от других подобных популяций) биоценотическая. Иногда говорят, что есть еще слой биосферы, но все живые организмы планеты и инертное вещество (атмосфера, гидросфера и литосфера) находятся на нем).
2. Что такое вид?
Вид — это совокупность схожих по строению особей, способных к скрещиванию друг с другом и имеющих общий ареал (ареал распространения).
3. Какие еще таксономические категории вам известны?
С. 33. Вопросы для сверки и присвоения
1. Дайте определение понятию «вид».
Виды — совокупность особей, сходных по структурно-функциональной организации (биохимическим, цитологическим, гистологическим, анатомо-физиологическим критериям), имеющих единое происхождение (эволюционный критерий), одинаковый кариотип (цитогенетический критерий), сходное поведение (этологический критерий), свободно скрещиваются между собой (репродуктивный критерий) и дают плодородное потомство, занимая определенную среду обитания (географический критерий) и характеризуясь определенными отношениями с другими организмами и факторами окружающей среды (экологический критерий).
2. Расскажите нам, какие биологические механизмы предотвращают обмен генами между видами.
Одной из важных характеристик вида является его репродуктивная изоляция, то есть наличие механизмов, предотвращающих скрещивание с особями других видов и, следовательно, предотвращающих поток генов извне, защита генофонда от притока генов из другие, включая близкородственные виды, достигаются несколькими способами. Можно выделить следующие механизмы, препятствующие обмену генами между видами:
1 разница в сроках размножения у представителей разных видов;
2 разница в предпочтительных вспышках;
3 неадекватность стандартов конкретного сексуального поведения;
4 несоответствие ферментов акросомы (передней части головки сперматозоида) и химической структуры оболочки яйца;
5 несогласованность строения половых органов у представителей разных видов;
6 нежизнеспособность или бесплодие межвидовых гибридов.
Следовательно, вид — это действительно существующая, генетически неделимая единица органического мира.
3. В чем причина бесплодия межвидовых гибридов? Объясните этот феномен, используя свои знания о механизме мейоза.
Время размножения у близкородственных видов может не совпадать. Если время совпадает, любимые места разведения не совпадают. Например, самки одного вида лягушек гнездятся на берегу реки, другого вида — в лужах. Случайное осеменение яиц самцом другого вида исключено. У многих видов животных есть строгий брачный ритуал. Если у одного из потенциальных партнеров для спаривания ритуал поведения отличается от данного вида, спаривание не происходит. Если, с другой стороны, происходит спаривание, сперма самца другого вида не сможет проникнуть в яйцеклетку, и яйца не будут оплодотворены. Но иногда при межвидовом скрещивании происходит оплодотворение. В этом случае полученные гибриды отличаются пониженной жизнеспособностью или бесплодны и не дают потомства. Известный пример — мул, гибрид лошади и осла. Несмотря на то, что мул вполне жизнеспособен, он бесплоден из-за нарушений мейоза: негомологичные хромосомы не конъюгируются и биваленты не образуются. Хромосомы не разделяются на разные клетки. В результате половые клетки не образуются, и организм не может оставить потомство. Перечисленные механизмы, препятствующие обмену генами между видами, обладают неодинаковой эффективностью, но в сочетании в естественных условиях они создают практически непреодолимую генетическую изоляцию между видами.
4. Какие критерии используют ученые для характеристики вида? Какие критерии, по вашему мнению, наиболее важны при определении вида?
Характеристики и характерные свойства данного вида называются видовыми критериями. Различают морфологические (сходство строения), генетические (одинаковый набор хромосом), физиологические (сходство физиологических процессов), биохимические (сходство биохимических процессов), географические (ареал вида) и экологические (сходство условий обитания) наличие) критериев. Ни один из критериев нельзя считать абсолютным, то есть для характеристики вида необходимо учитывать весь набор критериев. Так, например, такое строение может не быть признаком вида, так как в природе существуют морфологически неразличимые виды — братья (обыкновенная полевка и восточноевропейская полевка, в первом случае набор хромосом 46, а в второй — 54). Важной особенностью вида является то, что вид представляет собой замкнутую генетическую систему, то есть между генофондами двух видов отсутствует обмен генами. Это явление основано на различиях в наборе хромосом (т. Е. Генетическом критерии), несоответствии во времени воспроизводства (т. Е. Экологическом критерии), различиях в строении гениталий (морфологический критерий), различиях в поведении при спаривании (физиологический критерий) и другие факторы. Генетическая структура вида изменяется под влиянием эволюционных факторов, поэтому вид неоднороден.
5. Каков ареал вида?
Ареал вида — это ареал распространения вида. Размер ареала может сильно варьироваться от вида к виду. Например, сосна обыкновенная растет почти на всей территории России, а подснежник характерен только для Северного Кавказа.
Виды, которые занимают большие площади и встречаются повсюду, называются космополитическими, а те, которые обитают только на определенных небольших территориях, являются эндемиками. Это эндемичные виды, которые вносят наибольший вклад в разнообразие жизни на нашей планете. А еще они нуждаются в самой тщательной защите — в силу своей малочисленности, строгой привязанности к определенным условиям жизни, определенным продуктам питания и так далее
6. Опишите тип домашней кошки по основным критериям.
Морфологический критерий: млекопитающее небольших размеров, имеет четыре ноги и хвост, покрыто шерстью, имеет развитые клыки и выдвижные когти.
Генетический: кариотип кошки представлен 19 парами хромосом, из которых 18 пар — соматические хромосомы, а одна пара — половая.
Физиологический: предпочитает вечерне-ночной образ жизни, ловит (и не преследует) добычу, при необходимости издает характерное мяуканье и мурлыканье. Биохимия: химический состав полимеров стандартен для теплокровных млекопитающих. Экологический: хищник, охотится на мелких грызунов и птиц.
Географические: вид космополитичен, обитает почти везде и привязан к месту жительства человека.
7. Дайте определение «популяции».
Из-за неравных условий окружающей среды особи одного вида в пределах ареала делятся на более мелкие единицы — популяции. На самом деле вид существует именно в виде популяций. Популяция — основная структура вида — это совокупность свободно скрещивающихся особей данного вида, длительное время проживающих на определенной территории ареала вида. Внутри популяции частота скрещивания особей намного выше, чем среди популяций. Виды — это сумма популяций; естественный отбор происходит внутри популяции, и при определенных условиях могут возникать подвиды, а затем и новые виды.
Думай и следуй.
1. Почему один вид можно отличить от другого только по совокупности различных критериев? Какие критерии вы считаете наиболее важными?
Потому что есть похожие сестринские виды по морфологическим критериям и похожие виды по кариотипу.
2. Известны ли вам примеры, когда термин «вид как генетически замкнутая система» оказался неверным?
Карпеченко. Редис и капуста с полиплоидными хромосомами, обработанные колхицином, дали начало новому виду. Тритикале. Гибриды животных (мул, мул, зеброид, лигр). Трансдукция (перенос генов от одного бактериофага от одного типа бактерии к другому). Все достижения генной инженерии.
5. Предоставьте доказательства того, что виды объективно существуют в природе.
Для включения нового вида в списки фауны определенного региона или фауны мира существуют так называемые фаунистические комиссии, состоящие из квалифицированных экспертов, которые принимают то или иное решение. Члены комиссии считают неопровержимость доказательств присутствия данного вида на данной территории. Обычно такие тесты представляют собой сложные материалы биологических, экологических или генетических (молекулярных) исследований. В случае описания нового вида его название и систематический статус впоследствии утверждаются Международным комитетом биологической номенклатуры.
